結果

私は個人がN人の男性とN人の女性で構成されるグループで相互作用する集団を考 それぞれの男性は、潜在的に彼のフィットネスを増加させる二つの活動の間で彼の努力を分割します。 一つの活動は、グループ内の他の男性との地位と支配のために争っています。 他の活動は、女性および子孫（例えば、子孫の世話および女性の供給または保護）に向けられる。 私は、他の男性との直接競争で男性iが勝った父性のシェアSiは、標準的なTullockコンテストの成功関数によって与えられると仮定します（Eq。 1)

広く経済学（22）と進化生物学で使用されています(10, 13, 26, 27). ここで、0≤mi≤1は男性iの戦闘努力であり、パラメータβ>0は、競争の結果を制御する際の男性の戦闘努力の違いの決定性を測定します。 少数の雄のみが交尾の大部分を得る状況（チンパンジーや階層的に組織されたグループに住む他の種で起こる）を記述する（28、29）（SI付録）は、βが一つよりも十分に大きい（例えば、二から四）と仮定する必要がある。 参照の情報を使用します。 図10に示すように、女性の生殖能力は関数によって定義されると仮定します（Eq。 2)

ここで、0≤y≤1はケアまたはプロビジョニングに対する男性の努力であり、α>0は男性の努力の効率 パラメータCは、彼女の不妊治療への女性の貢献として解釈することができ、それは一つに設定されています。 Α<>1の場合、女性と男性の努力の間に相乗効果があります（すなわち、総効果は二つの合計よりも大きい）。 Αがあまりにも多く（10）を超えないと仮定することは合理的である（SI付録）。共同ケアモデル（10）では、各男性は子孫の世話に彼の努力の割合ciを割り当てます（ci+mi=1）。 男性のケアは、グループ内のすべての子孫の間でランダムに分布し、要因によって女性の生殖能力を増加させますは、グループ内の平均ケアです。 N個の女性を持つグループでは、男性iは他の男性との競争で父性のシェアSiを獲得し、彼の適性はです。メイトガードモデルでは、男性iは特定の女性（gi+mi=1）をガードするために努力giを捧げます。

ガード努力giはガードされた女性の子孫の父性ygiを与え、ここで0⁄1はガード効率です。 保護されていない父親の合計はは平均保護努力です。 男性iは、競争の中でこの父性のシェアSiを獲得し、彼の適性は、表1の第二の行に定義されています。

交配のための食糧モデルでは、各男性は無作為に選ばれた女性（pi+mi=1）をプロビジョニングするために努力piを割り当てます。 レベルpiでのプロビジョニングは、量ypiで父性を購入します。0÷1は、父性へのプロビジョニングの変換の効率です。 ここで、です。 男性の適性は表1の第三の行で定義されており、括弧内の最初の用語は食べ物で買った父性を与え、第二の用語は競争で勝った父性である。

メイトプロビジョニングモデルは、各男性が一人の女性のみをプロビジョニングすることができ、各女性が一人の男性のみによってプロビジョニングすることができることを除いて、交配のための食品モデルに似ています。 供給の結果として、女性の生殖能力は第B因子（pi）によって増加する。 競争で割り当てられた父親の総数はです。 男性の適性は表1の第四の行で定義されており、括弧内の第一および第二の用語は、それぞれ規定された女性の子孫の父性および競争で勝った父性を与える。

これらのモデルは、標準的な侵入分析（30º-32）を使用して分析することができます。 四つのモデルの共通の特徴は、生物学的に最も関連性の高い条件（すなわち、小さなα、比較的大きなβ≥2-4、および大きなN≥10）の下で、それらはすべて（表1）すべての男性の努力が戦闘に専念している状態（mi=1）への進化を予測することである。 最初の三つのモデルの唯一の他の可能性である代替ダイナミックは、すべての男性が中間の戦いの努力を示し、彼らの努力の残りの部分は、世話や メイトプロビジョニングモデルでは、少数の男性がプロビジョニングにすべての努力を捧げ、残りの男性が戦うためにすべての努力を捧げる多型状 このような多形状態は、プロデューサ–スクランガーモデル（35÷-38）で観察される状態に類似している。; 現在の文脈では、”scroungers”は、女性に投資するのではなく、父親を”盗む”男性です。 しかし、これらの選択肢はすべて、αが大きく、および/またはβとNが小さいことを必要とし、これはヒトのために推論された条件下では非現実的であ

表1に要約された結果は、グループがランダムに形成されていることを前提としており、これは個人間の遺伝的関連性の確率が低いことを意味する。 チンパンジーとおそらく、ヒトでは、グループ内の遺伝的関連性は、唯一の性別（女性）が分散するため、やや上昇する可能性があります（39º-41）。 親族選択理論（23、25、42）は、親族群における競争の減少を予測する。 上昇した関連性は、実際には、共同ケア、交配のための食物、およびメイトプロビジョニングモデルにおける男性間の競争を減少させる。 （Mate-guardingモデルでは、relatednessは効果がありません。)しかし、現実的な状況では、表1に示された条件は実質的に変化しない(SI付録)。

m=1の状態では、女性の生殖能力は、すべての男性が女性の供給や子孫の世話に全力を尽くす場合に達成できる生殖能力よりも有意に小さい。 男性は、子孫に多くを投資することは、他の男性が盗むために多くの父性があることを意味し、無差別グループ内の社会的相互作用の論理によって歳出ではなく、生産に投資することを余儀なくされています（10）。 したがって、男性のジレンマは、他の社会的ジレンマ（例えば、囚人のジレンマまたは公共財のジレンマ）によって共有される特徴である低フィットネス（ペイオフ）状態への進化を駆動する（23⁄-25）。

これらの結果は、人間の起源のいくつかの最近の理論に意味を持っています。 特に、refsでの作品。 4、6、および8は、人間の起源の間に共同繁殖の重要性を主張している。 参照。 6はまた、武器の発明によって男性間の強さの不平等が減少した後、好ましい戦略としてのメイトガードの重要性についても主張している。 私のモデリングの結果は、これらの引数と矛盾します。 共同繁殖とメイトガードへの切り替えはフィットネスを高める可能性がありますが、選択は付随するフリーライダーの問題を克服することができない対照的に、メイトプロビジョニング（5）を含むシナリオは、男性へのプロビジョニングの”二重の利点”のために有望であるようです。 確かに、プロビジョニング男性は交配（43）を取得するだけでなく、プロビジョニングはまた、彼の仲間の繁殖力を増加させ、したがって、男性の子孫の数。 ただし、いくつかの追加要因を考慮する必要があります。 ここでは、間違いなく、むしろ一般的である二つの要因に焦点を当てます。最初の要因は、様々な遺伝的、発達的、および環境的要因のために常に存在する（28、29）彼らの戦闘能力における男性間の不平等である。

最初の要因は、男性間の不平等である。

最初の要因は、男性間の不平等である。 強さの強い不平等で、弱い男性は、間の男性の競争に勝つのように多くのチャンスを持っていないので、彼らは代替生殖戦略（使用することを熱望して このモデルでは、各男性は、間隔上の一様な分布からランダムに描かれた一定の強度siによって特徴付けられると仮定します。

メイトプロビジョニングモデルのように、男性は女性をプロビジョニングすると、複数の女性との交配のために他の男性と競合する間で彼らの努力を分割してみましょう。 私は男性の戦いの努力がグループの彼の支配のランクに調節されると仮定する。 この仮定は、上記のようにスカラーとしてではなく、ベクトルとして男性戦略をモデル化することを必要とします、mi、jはランクjグラフィックは、男性iのランク依存の戦いの努力です（eq。 3）：

要因の第二のセットは、女性の役割に関連しています。 これまでに説明されたモデルでは、女性は受動的な役割を果たした。 しかし、彼らは男性から直接利益を受けるので、女性は選択的でなければならず、ある程度は彼らに忠実になるかもしれません。 これらの効果をモデル化するために、私は女性が彼らの忠実さに関して異なることを可能にします。 私は、忠実性fi(0≤fi≤1)を持つ女性から特性piをプロビジョニングする男性によって得られた父性のシェアは（Eq. 4)

fi=0の場合、メイトプロビジョニングモデルと同様です。 女性の忠実さは、存在する場合、ペアボンディングへの切り替えを容易にすることが期待される。 実際、メイトプロビジョニングモデルでは、すべての女性が同一の忠実度fを持っている場合、表1の不等式の右辺に係数を掛けなければならない。 したがって、忠実度の高いfは、m=1状態をエスケープするための条件を大幅に弱めることができます。

しかし、polyandryは、より良い遺伝子へのアクセス、受精の確率の増加、乳児の予防、アゴニスト相互作用における男性からの支援の受けなど、複数の遺伝的）（46÷-48）、したがって、一夫一婦制に切り替えると、フィットネスコストが発生する可能性があります。 したがって、私は保守的に、彼女のペアの仲間によって得られた父性で女性の出生率が低下すると仮定します。 具体的には、私は肥沃度が要因によって減少すると仮定します（Eq。 5)

ここで、σは繁殖力の最大減少です（一夫一婦制が厳密な場合に観察されます。が十分に大きい場合にのみ、ペア結合の出生率コストが重要になるという合理的な仮定

女性は男性と結合するインセンティブを持っています。 同時に、プロビジョニングの男性は、それらに忠実なまま女性と結合するインセンティブを持っています; 男性の努力が強ければ強いほど、インセンティブは強くなります。 これらの要因は、非ランダムな対形成につながることが期待される。 それを説明するために、私は男性iと女性jの間の交配結合の確率がに比例する単純なモデルを使用します（Eq. 6)

パラメータωは、可能なσ値の範囲をスケールします。 非ランダムな交配モデル（49、50）の用語では、Eq。 6は、オープンエンドの優先順位を説明します。

上記のように、女性の忠実度が高いと、男性はプロビジョニングに切り替えることが期待されます。 低い値から始めると、女性の忠実度は増加しますか？ 直感を得るために、私たちは女性の忠実さに作用する進化の力を評価することができます。 Pの平均値とfとpの分散が小さいと仮定すると、侵入分析は、4y3p2e<ω（つまり、乱交の利益σがあまり大きくなく、対形成における品揃え性ωが十分に強い場合）であれば、忠実度fが小さいときに増加することを示している（SI付録参照）。 男性のプロビジョニング特性pが増加するにつれて、女性の忠実度fは、良好な遺伝子の選択と男性によって提供される食物へのアクセスとのバ

この引数は、ペアボンディングモデルの別々のコンポーネントの考慮に基づいています。 このロジックを確認するために、私は確率的な個人ベースのシミュレーションを実行しました。 私は、g群に細分された性的二倍体個体の有限集団を考えた。 結果は期待値を確認する（SI付録）。 乱交の適応度の利点（μ）が十分に大きく、および/または男性の強さの変化（μ）が低い場合、集団はm=1であり、女性のプロビジョニングがない低適応度状態に進化する（図1）。 1AおよびC)。 乱交のフィットネスの利点の両方が大きすぎず、男性の強さの変化が重要である場合、人口は男性のプロビジョニングと女性の忠実さの高いレベ 1BおよびD）。 最後に、トップランクの個人の非常に小さな割合を除いて、男性は彼らの仲間に非常に高い忠実度を進化させた女性のプロビジョニングに排他的に ペア結合へのシフトは、最低ランクから最高ランクまでの異なるランクの男性の戦略における一連の遷移で発生します。 このモデルは、トップランクの男性のための女性の忠実度fと男性のプロビジョニング特性pの両方が変動するとサイクリング行動を示すことがある（SI付録）。 サイクリングが発生しかし、最近では男性では引、女性の誠実さが選択されていないためです。 その後、一夫一婦制に対する選択は、順番に彼らのプロビジョニングを削減し、競争への投資を増加させるためにトップランクの男性を強制的に、女性が減少忠実に進化して引き継ぎます。