脊柱

椎骨は強膜と脊索から発達します。 体節の最初の対は段階7（孵化の約23–26h）で形成され、後続の対は段階22（3.5-4日）までに約50対が形成されるまで敷設され続ける。 私たちが見てきたように（第4章）、各体節は、三つの主要なコンポーネント、デルマトーム、ミオトームと腹側に位置する強皮腫だけでなく、体節内の空洞、体節コエ 体節のセグメンテーションが前方から後方に進むのと同じように、個々の体節の三つの成分への分化は、体の下で時系列的に行われ、これに続いて椎骨が同じ順序で形成される。 有用な結果は、体細胞組織の成熟は、異なる年齢の胚を比較するだけでなく、同じ胚の体に沿った異なる位置の体細胞を比較することによっても調 プレート86および87プレート86プレート87は、示されたレベルで同じ胚の体節を通る一連の横断切片を示す。

ノートコードの起源はp.26に記載されています。 それはrathkeの袋のレベルから約段階20-21によって尾芽の先端まで伸び、ボディの少数の内部の構造の一つです。 それは横断面で円形または楕円形であり、約段階16までは直径約30μ mを測定する。 その後、その直径は増加し、約115-160μ mに達し、約23段階（4日）に達する。 この増加は、続いて脊索鞘（脊索周囲管）を補う物質を分泌し、約段階11から見える液胞（プレート20）の発達によるものである。

第4章では、脊索と床板による音波ハリネズミタンパク質の分泌が、それまで上皮であった体節の中腹部から強膜細胞（間葉系）を形成することにつ 全てではないが、一部の強膜細胞は現在、Ｐａｘ−１およびＰａｘ−９を発現し、脊索に向かって移動して脊索鞘を形成する（Ｅｂｅｎｓｐｅｒｇｅｒ ｅ ｔ ａ ｌ．, 1995). Ｐａｘ−１およびＰａｘ−９は、強皮細胞のマーカーの１つであると考えられ、他のものは、ｔｗｉｓｔおよび強皮症である（Ｃｈｒｉｓｔ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2000). Sonic hedgehog（Shh）、およびおそらくnogginは、これらのPax-1発現細胞の生存および維持に不可欠である（Dockter、2000）。 ソニックヘッジホッグは、神経管（床板）の脊索および腹側領域に存在するため、腹側化信号として作用すると考えられているが、その拮抗薬であるBMP4は、Wntファミリーのメンバー（外胚葉および神経管によって産生される）と同様に背側化効果を有する。 脊索鞘からのＳｈｈシグナル伝達は，移動する強皮球細胞を積極的に引き付けることが示唆された。 孵化の約10日目、脊索の直径は減少し始め、14日目までに液胞は消失した。 強膜の大きさは、少なくとも部分的には、背側と腹側のシグナル伝達との間のバランスに依存するが、隣接する組織によっても影響され得る（Christ et al., 2000).

各硬化体の前半分は、von Ebneの裂け目である不連続によって後半分から部分的に分離され、細胞は後半分により密に充填される。 異なる領域の運命は、主に免疫染色によって追跡されている（Christ and Ordahl,1995;Ebensperger et al., 1995). （最初に体腔内に存在する間充織細胞は、強膜に寄与する）。 骨格の大部分は強皮細胞によって形成されるが、鎖骨、烏口骨、胸骨および骨盤ガードルは体細胞中胚葉に由来する。 各強膜の後部領域の外側部分（テキスト-図72）は、椎骨の神経弓および茎を生じさせ、胸部では肋骨に生じる。 強膜の内側部分は、脊索周囲鞘および椎体を形成し、椎間板に寄与する。 さらに、強膜細胞は、靭帯および骨膜を形成し、ならびに特定の血管の内皮に寄与する（Huang et al., 1994).

椎骨は5日で軟骨性であり、骨化は約11–13日（プレート230-232plate230plate231plate232）で始まる。 最近まで、椎骨のセグメンテーションが”セグメント間”であるかどうかの論争が存在していた。 伝統的な概念では、各椎骨の強膜成分は一対の体節の後半分と後続の対の前半分に由来するため、各椎骨の位置は、それが生じた二対の体節のいずれかの位置と同一ではなく、それらを分離する分裂間裂を有するということが保持されている。 したがって、伝統的に、椎骨は体節との位置で交互になるという点で、”セグメント間”であると考えられている。

この概念はVerbout(1985)によって挑戦され、verbout(1985)は、各椎骨の強膜成分は一対の体節のみからのみ派生していることを示唆した。 一つまたは二つの体節のいずれかを摘出し、関連する椎骨への影響を研究することによって問題を解決しようとする試み（例えば、Bagnall et al.,1988)明確な結果を与えていませんでした。. より最近の研究は、免疫組織化学的研究（Christ and Wilting、1992）および移植片の間違った向きの可能性を排除するための一半体の移植に関するものである（Huang et al.,2000a)は、再セグメンテーション理論は本質的に正しいと結論付けた。 興味深いことに、各椎骨の棘突起は、残りの椎骨の棘突起とは異なる起源を有することが見出されている（Ｍｏｎｓｏｒｏ−Ｂｕｒｑ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ９ ４；Ａｏｙａｍａ ａｎｄ Ａｓａｍｏｔｏ，２ ０ ０ ０）、および神経管の背側によって分泌されるＢＭＰ４の影響の結果として形成されるようである（Ｄｏｃｋｔｅｒ，２ ０ ０ ０）。

鳥の個々の椎骨は、すべての脊椎動物に見られる典型的な構造を持っています：脊髄の腹側は椎体または椎体です。

鳥の個々の椎骨は、すべての; 脊髄の背側および側方は神経弓である。 各成体の椎骨は、各椎体の前方および後方の側面に関節表面を有し、一対の関節突起、前端にprezygapophysesおよび後端にpostzygapophysesを有する。 したがって、先行および後続の椎骨と関節することができる。 孵化した国内の鳥には40以上の椎骨があり、そのうち14は頸部、7胸部、5腰椎、2仙骨、10尾部であり、いくつかの融合した椎骨はpygostyleを形成する（テキスト-図73）。 これらの数字はすべての鳥に適用されるわけではなく、各地域の数だけでなく、存在する総数にも種間に存在する変化があります。 アトラスと軸は体節6-8から形成されている。 各胸椎は一対の背側肋骨（背側肋骨）で関節している。 最初の2つの対を除いて、各背側肋骨は腹側（または胸骨）肋骨とも関節し、それぞれが胸郭を強化するために後方に突出したプロセス、uncinateプロセス（Text-Figure73;Plate231） 5つの腹側肋骨のうち最も前の4つはまた、胸骨と関節しています。P>

テキスト-図73。 大人の家禽の骨格の構成要素。

（Ede(1964)以降。)

強膜細胞が神経管および脊索の周りを移動した後、それらは膜構造、弓状、軟骨（後の骨）椎骨および靭帯および骨膜の前身を形成する。 軟骨化は、特定の明確に定義された中心で各椎骨で始まる。 椎体は5日で軟骨性であり、背棘は6日である。5日（Shapiro、1992）、8日目までに椎骨のほぼすべての部分が軟骨になっています。 膜状の椎骨が形成されるにつれて、いくつかの間充織がそれらの間に残り、これは脊索の残骸とともに椎間板を形成する。 各椎骨の骨化の三つの主要な中心は、それぞれ椎体と神経弓の両側に位置しています。 骨化は12-13日目に椎体で始まりますが、孵化の時までに頚椎でさえ完了しません。

発達する椎骨のタイプ（すなわち 子宮頸部、胸部、腰部、仙骨または尾骨）は、体軸に沿って、セグメンテーションの前であっても、細胞の位置によって決定される。 これは、kienyらによってニワトリ胚の他の場所に分節板中胚葉の領域を移植することによって示された。 (1972),whoは、移植片が元の位置に対応する椎骨を形成し、その新しい位置に対応する椎骨を形成しないことを発見した。 脊椎に沿った異なる領域の発達は、特定のＨｏｘ遺伝子の活性化によって制御されるようである（Ｂｕｒｋｅ，２ ０ ０ ０；Ｉｉｍｕｒａ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2009).

鳥の骨格の特徴は、特定の椎骨の間に広範な融合が起こることです。 Synsacrumは、最も後部（第七）胸部、五つの腰椎、二つの仙骨および尾椎の最も前方の五つの融合によって形成される（プレート207）。 この堅い構造は骨盤のガードルのilia、不動である全体のロットにそれ自身溶けている。 Synsacral椎骨の骨化は、孵化直前まで完了しない。 最後の尾椎の骨化は19日目に始まり、孵化によって完了した。

椎間板は、主に、脊索の残骸である髄核を取り囲む高密度に充填された線維組織から形成される（Christ and Wilting、1992）。 末梢部分は、体性小胞に由来する間充織細胞に由来する（Mittapalli et al. ら、２ ０ ０ ５）、椎間関節の関節表面も同様である。