あなたがすることを学ぶでしょう：翻訳のプロセスを要約

あなたの手を見 あなたが見る骨、皮膚、および筋肉は細胞で構成されています。 そして、それらの細胞のそれぞれは、実際のところ、タンパク質は、地球上のすべての生物のための重要な分子”ビルディングブロック”であるように、タこれらのタンパク質はどのように細胞内で作られていますか？

まず第一に、タンパク質を作るための指示は、遺伝子の形で細胞のDNAに”書かれている”。 基本的には、遺伝子は2段階のプロセスでタンパク質を構築するために使用されます：

• ステップ1：転写（これについて学んだだけです）！ ここで、遺伝子のＤＮＡ配列は、ＲＮＡの形態で「書き換えられる」。 あなたや私のような真核生物では、RNAはメッセンジャー RNAまたはmRNAと呼ばれる最終生成物を作るために処理されます（そしてしばしばそれから数ビッ
• ステップ2：翻訳！ この段階では、mRNAは特定の一連のアミノ酸を含むタンパク質（またはタンパク質の塊/サブユニット）を構築するために”デコード”される。

翻訳の要件

図1. ペプチド結合は、1つのアミノ酸のカルボキシル末端を別のアミノ酸のアミノ末端と連結し、1つの水分子を排出する。 この画像では簡単にするために、ペプチド結合に関与する官能基のみが示されている。 ＲおよびＲ’の名称は、各アミノ酸構造の残りの部分を指す。翻訳、またはタンパク質合成のプロセスは、ポリペプチド産物へのmRNAメッセージの解読を含む。

翻訳、またはタンパク質合成のプロセスは、mrnaメッ アミノ酸は、ペプチド結合を相互に連結することによって共有結合的に一緒に張られている。 各個々のアミノ酸は、アミノ基（Ｎ Ｈ２）およびカルボキシル基（ＣＯＯＨ）を有する。 ポリペプチドは、あるアミノ酸のアミノ基が他のアミノ酸のカルボキシル基とアミド（すなわちペプチド）結合を形成するときに形成される（図1）。

この反応はリボソームによって触媒され、一つの水分子を生成する。

タンパク質合成機械

mRNAテンプレートに加えて、多くの分子および高分子が翻訳プロセスに寄与する。 翻訳には、mRNA鋳型、リボソーム、tRNA、および様々な酵素因子の入力が必要である。

リボソーム

リボソームは、構造的および触媒的rRNA、および多くの異なるポリペプチドからなる複雑な高分子である。

リボソーム

リボソームは、構造的および触媒的rRNA、および多くの異なるポリペプチドからなる複雑な高分子である。 リボソームは、原核生物の細胞質および真核生物の細胞質および粗小胞体に存在する。 リボソームは2つのサブユニットで構成されている。 大腸菌では、小さなサブユニットは30S、大きなサブユニットは50S、合計70S、哺乳類のリボソームは小さな40sサブユニットと大きな60sサブユニット、合計80Sを持っています。 小さいサブユニットはmRNAの型板を結合するために責任があります大きいサブユニットはtRNAを順次結合しますが。

trna

trnaは、RNAポリメラーゼIIIによって遺伝子から転写された構造RNA分子である。 したがって、tRNAは、RNAの言語をタンパク質の言語に実際に「翻訳」する分子です。p>

図2。 フェニルアラニンtRNA

64の可能なmRNAコドンまたはa、U、G、およびC—threeの三重項の組み合わせのうち、61はタンパク質合成の終了を指定し、61はポリペプチドチェインへのアミノ酸の添加を指定する。 これらの61のうち、”開始コドン”としても知られている一つのコドン（AUG）は、翻訳の開始をエンコードします。 各ｔＲＮＡアンチコドンは、遺伝子コードに従って、ｍＲＮＡコドンの１つと塩基対を形成し、アミノ酸を付加するか、または翻訳を終了させることができる。 例えば、配列ＣＵＡが適切な読み取りフレーム内のｍＲＮＡテンプレート上で生じた場合、それは相補的配列ＧＡＵを発現するｔＲＮＡに結合し、これはアミノ酸ロイシンに連結されるであろう。

成熟tRNAは分子内水素結合によって三次元構造をとり、一方の端にアミノ酸結合部位を、もう一方の端にアンチコドンを配置します（図2）。アンチコドンは、相補的な塩基対形成を介してmRNAコドンと相互作用するtRNA中の三塩基配列である。

tRNAは3つの因子と相互作用する必要があります。

:

1. それらは正しいアミノアシル合成酵素によって認識されなければならない。
2. それらはリボソームによって認識されなければならない。
3. それらはmRNAの正しい配列に結合しなければならない。

アミノアシルtRNA合成酵素

tRNAを”充電”するプロセスを経て、各tRNA分子はアミノアシルtRNA合成酵素と呼ばれる酵素群によってその正しいアミ 少なくとも一つのタイプのアミノアシルtRNA合成酵素は、20個のアミノ酸のそれぞれに存在する。

遺伝コード

mRNAとタンパク質の”アルファベット”の”文字”の数が異なることを考えると、科学者たちはヌクレオチドの組み合わせが単一のアミノ酸に対応していると理論化した。 科学者たちは、アミノ酸はヌクレオチド三重項によってコードされ、遺伝コードは縮退していると理論化した。 換言すれば、所与のアミノ酸は、複数のヌクレオチド三重項によってコードされ得る。 これらのヌクレオチドトリプレットはコドンと呼ばれています。 科学者たちは、in vitroで合成mrnaを翻訳し、彼らが指定したタンパク質を配列決定することによって、遺伝子コードを苦労して解決しました（図3）。

図3. この図は、mRNAの各ヌクレオチド三重項をアミノ酸または新生タンパク質の終端シグナルに翻訳するための遺伝コードを示しています。 (credit:modification of work by NIH)

ポリペプチド鎖への特定のアミノ酸の添加を指示することに加えて、64個のコドンの三つ（UAA、UAG、UGA）はタンパク質合成を終了し、翻訳機 これらの三つ子はナンセンスコドン、または停止コドンと呼ばれています。 別のコドン、AUGも特別な機能を持っています。 アミノ酸メチオニンの指定に加えて、翻訳を開始する開始コドンとしても機能します。 翻訳のための読取フレームは、ｍＲＮＡの５’末端近くのＡＵＧ開始コドンによって設定される。

遺伝コードは普遍的です。 いくつかの例外を除いて、実質的にすべての種はタンパク質合成に同じ遺伝コードを使用します。 コドンの保存は、馬のグロビンタンパク質をコードする精製されたmRNAがチューリップ細胞に移され、チューリップが馬グロビンを合成することを意味する。 遺伝コードが1つだけであることは、地球上のすべての生命が共通の起源を共有しているという強力な証拠であり、特に20個のアミノ酸と64個のトリプレットコドンの約1084個の可能な組み合わせがあることを考慮すると、強力な証拠である。

縮重は、ランダムな突然変異の負の影響を減少させるための細胞機構であると考えられている。 同じアミノ酸を指定するコドンは、典型的には一つのヌクレオチドによってのみ異なる。 さらに、化学的に類似した側鎖を有するアミノ酸は、同様のコドンによってコードされる。 遺伝コードのこのニュアンスは、単一ヌクレオチド置換変異が同じアミノ酸を指定するが効果がないか、または類似のアミノ酸を指定することを保証し、タンパク質が完全に機能しないようにする。

翻訳のステップ

mRNA合成と同様に、タンパク質合成は3つの段階に分けることができます：開始、伸長、および終了。

翻訳のステップ

翻訳のプロセスは、原核生物および真核生物において同様である。 ここでは、代表的な原核生物である大腸菌で翻訳がどのように起こるかを探り、原核生物と真核生物の翻訳の違いを指定します。

翻訳の開始

タンパク質合成は、開始複合体の形成から始まる。 Eでは、 大腸菌は、この複合体は小さい30Sリボソーム、mRNAの型板、開始の要因および特別な開始のtRNAを含みます。 開始tRNAは開始コドンAUGと相互作用する。 プリンヌクレオチド三リン酸であるグアノシン三リン酸（GTP）は、翻訳中にエネルギー源として作用する—伸長の開始時とリボソームの転座の間の両方。適切なAUGが同定されると、50sサブユニットはMet-tRNAi、mRNA、および30sサブユニットの複合体に結合する。

適切なAUGが同定されると、50sサブユニットはMet-tRNAi、mRNA、および30sサブユニットの複合体に結合する。 このステップで、翻訳の開始が完了します。

翻訳の伸長

大腸菌の50sリボソームサブユニットは、a（アミノアシル）サイトが入ってくる荷電アミノアシルtrnaに結合する三つのコンパートメント Ｐ（ペプチジル）部位は、成長するポリペプチド鎖とペプチド結合を形成したが、対応するｔＲＮＡからまだ解離していないアミノ酸を運ぶ荷電ｔＲＮＡに結合する。 Ｅ（出口）部位は解離したｔＲＮＡを放出し、遊離アミノ酸で再充電することができる。 これにより、ＡＵＧの後の最初のコドンに対応するｔＲＮＡを受け入れる準備ができた自由なＡ部位を有する開始複合体が生成される。

図4。 リボソームmRNA翻訳

翻訳伸長の間、mRNAテンプレートは特異性を提供する。 リボソームがmRNAに沿って移動すると、各mRNAコドンがレジスタに入り、対応する荷電tRNAアンチコドンとの特異的結合が保証される。 伸長複合体中にｍＲＮＡが存在しなかった場合、リボソームは非特異的にｔＲＮＡに結合するであろう。

伸長は、荷電したtRNAがa部位に入り、次にp部位にシフトし、続いてリボソームの各単一コドン「ステップ」でE部位に移行することで進行する。

伸長は、荷電したtRNAがa部位に入り、続いてe部位にシフトする。 リボソームのステップは、3’方向に3つの塩基によってリボソームを進める立体配座の変化によって誘導される。 リボソームの各ステップのためのエネルギーはGTPを加水分解する延長の要因によって寄付されます。 ペプチド結合は、AサイトtRNAに結合したアミノ酸のアミノ基と、PサイトtRNAに結合したアミノ酸のカルボキシル基との間に形成される。 各ペプチド結合の形成は、50Sリボソームサブユニットに組み込まれているRNAベースの酵素であるペプチジルトランスフェラーゼによって触媒される。 各ペプチド結合形成のためのエネルギーは、別個の伸長因子によって触媒されるＧＴＰ加水分解から誘導される。 PサイトtRNAに結合したアミノ酸は、成長するポリペプチド鎖にも結合している。 リボソームがmRNAを通過すると、元のPサイトtRNAがEサイトに入り、アミノ酸から分離して排出されます（図5）。 驚くべきことに、大腸菌の翻訳装置はわずか0を取る。200アミノ酸蛋白質がちょうど10秒に翻訳することができることを意味する各アミノ酸を加える05秒。

図5. 翻訳は、イニシエータtRNAアンチコドンがmRNA上のコドンを認識するときに開始される。 大きなリボソームサブユニットは小さなサブユニットに結合し、第二のtRNAが募集される。 リボソームに対してmRNAが移動すると、ポリペプチド鎖が形成される。 Aサイトへのリリースファクタの入力は、翻訳を終了し、コンポーネントが解離します。

翻訳の終了

ナンセンスコドン（UAA、UAG、またはUGA）が検出されたときに翻訳の終了が発生します。 A部位と整列すると、これらのナンセンスコドンは、p部位アミノ酸のカルボキシル末端に水分子を加えるようにペプチジルトランスフェラーゼに指示する原核生物および真核生物の放出因子によって認識される。 この反応により、p部位アミノ酸はそのtRNAから切り離され、新たに作られたタンパク質が放出される。 小さなリボソームサブユニットと大きなリボソームサブユニットは、mRNAから、互いに解離し、それらはほぼすぐに別の翻訳開始複合体に募集されます。 多くのリボソームが翻訳を完了した後、mRNAは分解されるので、ヌクレオチドは別の転写反応に再利用することができる。

あなたの理解を確認してください

前のセクションで説明したトピックをどれだけ理解しているかを確認するには、以下の質問に答え この短いクイズは、クラス内のあなたの成績にはカウントされません、あなたはそれを回数無制限に再受験することができます。

あなたの理解を確認し、（1）前のセクションをさらに勉強するか、（2）次のセクションに移動するかを決定するために、このクイズを使用してください。