熱と光の応答を組み合わせます

植物は成長パターンを調節するために様々な環境信号を統合します。 Legris et al. およびＪｕｎｇ ｅ ｔ ａ ｌ． 光の質が転写と成長を調節するために周囲温度を通してどのように解釈されるかを分析した（HallidayとDavisの視点を参照）。 赤と遠赤の光の比を読み取るための責任フィトクロムはまた、夕暮れが落ちるとき、または近隣の植物からの日陰が土壌を冷却するときに発生する温度の小さなシフトに応答していた。

科学、この問題p.897、p.886;p.832も参照してください

要約

周囲温度は植物の成長と発達の多くの側面を調節しますが、そのセンサーは不明 ここでは、フィトクロムB（phyB）光受容体は、アクティブなPfr状態から不活性なPr状態への温度依存的な復帰を通じて温度知覚に参加することを示しています。 暖かい環境にシロイヌナズナの苗を公開する際に熱復帰の増加率は、phybの生物学的に活性なPfr-Pfr二量体プールの存在量と日光の下でも、関連する核体の 光と温度の様々な組み合わせの下で野生型phyBまたは熱的に安定な変異体を発現する苗の茎の成長の数学的分析は、phyBは両方の信号に生理学的に応答 したがって，ｐｈｙｂは光受容体機能に加えて，植物の温度センサであることを提案した。植物は、光と温度の手がかりに応じて成長と発達を調整する能力を持っています（1）。 温度感知は、植物が発芽する時期を決定し、不利な温度から身を守るために体の計画を調整し、花を咲かせるのに役立ちます。 暖かい温度、また減らされたライトは生長する陰に起因して茎の成長を促進し、近隣の植物からの熱圧力そしておおいの陰を避けることを実生 光の知覚は、識別された光受容体のコレクションによって駆動されるのに対し—赤/遠赤光吸収フィトクロムを含む;青/紫外-A(UV-A)光吸収クリプトクロム、光; そして、UV-B吸収uvr8（2）-温度センサは、確立されたままである（3）。 温度センサの同一性（または同一性）を見つけることは、気候変動の文脈において特に関連するであろう（4）。

フィトクロムB（phyB）は、異なる日陰条件（にさらさシロイヌナズナの苗の成長を制御する主な光受容体である5）。

フィトクロムファミリーの他のものと同様に、phyBはホモ二量体の発色団であり、各サブユニットは共有結合したフィトクロモビリン発色団を保有している。 phyBは二つの光相互変換可能な形で存在します: 生物学的に不活性である赤色光吸収性Ｐｒ状態および生物学的に活性である遠赤色光吸収性Ｐｆｒ状態（６、７）。 Ｐｒはビリンとの集合時に生じるが，Ｐｆｒの形成には光が必要であり，そのレベルは赤色／遠赤色光比によって強く影響される。 その結果、赤色光は光合成色素によって吸収されるため、隣接する植生からの日陰光は、この比を減少させることによってPfrレベルに強い影響を与 phyB Pfrはまた、熱復帰（9-11）と呼ばれる光に依存しない反応で自発的にPrに戻る。 伝統的に、自然環境で見られる中程度の放射照度の下でさえ、熱復帰は光反応に対して遅すぎると仮定されていたが、二つの観測はこの見解と矛盾する。 第一に、PFRの状態を反映するphyB核体の形成は、熱復帰が遅い場合に予想よりもはるかに高い放射照度までの光の影響を受けます（12）。 第二に、熱復帰は二つのステップで起こることが明らかになった。 Pfrからの最初のステップが、:Pfrのホモ二量体(D2)Pfrへの:Prヘテロ二量体（D1）は、遅い（kr2）であり、第二のステップは、Pfr：Prヘテロ二量体からPr：Prホモ二量体（D0）まで、ほぼ二桁速い（kr1）である（図。 2011年（平成11年）現在の世帯数と人口

生理学的に関連する温度は、照明下であっても、kr1の大きさを変化させ、その結果、pfrおよびD2レベルに影響を与 1A）。 この仮説を検証するために、in vitroおよびin vivoでの分光法および共焦点顕微鏡によるphyB核体の分析を使用しました。 これらのアプローチの最初のために、我々はそのフィトクロモビリン発色団を保有する組換え全長phyBを生産しました。 連続赤色光の下で照射された場合、７ ２ ５ｎｍでのｉｎ ｖｉｔｒｏ吸光度は、より高い温度でより低い値に達し、これは、Ｐｆｒの定常状態レベルの低下を示す（図１ ０Ａ）。 1、BおよびC）。 暗所における定常吸光度スペクトルと連続赤色光（λ吸光度）との差を計算した。 Pfrの量を表すσ吸光度の最大ピークと最小ピークの間の振幅は、10と30℃の間で強く減少した（図。 およびＥ）。 PhyBのこの特性は、同じ温度範囲（上の活性の増加を示す酵素の典型的な挙動とは異なります13）。また、異なる温度で連続赤色または白色光を照射した実生のphyB Pfrの定常状態レベルをin vivo分光法で測定した（照射中にのみ適用された）。

また、in vivo 温度の上昇は、Ｐｆｒの総プールとＤ２の総プールの両方を減少させた（図２）。 図１ｆおよび図２ｆを参照。 これは、phyBの生理学的に関連する種であると考えられている（11）。 これらのデータを用いて、温度とともに増加したkr1を決定した（図。 1G）。phyB核体形成は、放射照度および赤色/遠赤色光比（12、14）とともに増加するが、これはD2（11）に依存するためである。

phyB核体形成は、放射照度および赤色/遠赤色光比（12、14）に依存する。

D2への温度影響のプロキシとして、我々は、非修飾phyBまたは光変換（phyby361f-YFPとphybr582a–YFP）にほとんど影響を与えずにin vitroでPfr熱復帰を抑制する二つの発色団ポ 脱黄（緑色）苗を、濾過されていない日光、キャノピーシェード、または曇った日を代表する異なる光条件（照射量および赤色/遠赤色光比）に、光処理中にのみ適用さ S2）。 ＰＨＹＢＹ３ ６ １Ｆ−ＹＦＰおよびＰＨＹＢＲ５ ８ ２Ａ−ＹＦＰの核体サイズは、放射照度によって有意に影響されなかった（図１ ０Ａ）。 S3)と赤/遠赤比の影響を強く受けます(図. S4）。 これは、放射照度応答が変異体に影響を受けているkr1とkr2（11）に依存するという概念と一致しています。 PhyB核体の大きさは温度によって二次的に変化し、-20℃で最大であった（図。 および図２ａおよび図２ｂを参照。 S5）。 我々は、温度に対するこの応答の負の段階は、D2を減少させる強化された熱復帰の現れであるという仮説をテストしました。 この目的に向けて、本発明者らは、ＰＨＹＢＹ３ ６ １Ｆ−ＹＦＰ核体およびＰＨＹＢＲ５ ８ ２Ａ−ＹＦＰ核体の平均サイズ（表Ｓ１およびＳ２）を、Ｄ２（１ １）およびｄ２の変化によって媒介されない温 S6）。 次に、本発明者らは、この制限モデルを使用して、野生型系統におけるphyB核体サイズからD2レベルを予測した（図10B）。 2B）。 野生型での見かけのｌｏｇ Ｄ２と、同じ光条件でのＰＨＹＢＹ３ ６ １ＦおよびＰＨＹＢＲ５ ８ ２Ａのｌｏｇ Ｄ２との差を図１ ２に示す。 2C（すべての光条件のために平均される相違）。 結果は、高温が広い範囲の光条件下で野生型phyBの見かけのD2を減少させることを示している。

上記の3つのアプローチを使用することにより、我々はphyBの活性が温度の上昇とともに減少することを示した（図1）。 1および2）、二つの可能な生物学的転帰を示唆している。 一つは、phyBシグナル伝達の下流の変化が温度効果を補償することである。 概日時計は、温度補償（17）の例を提供します。 もう一つは、温度手がかりのphyB知覚が生理学的出力を制御することである。 後者の仮説の予測は、ＰＨＹＢ活性（Ｄ２）は、それが光、温度、またはＰＨＹＢを安定化させる突然変異によって変化されるかどうかとは無関係に、同様に成長に影響を与 この予測をテストするために、シロイヌナズナ苗（phyB遺伝子変異体を含む）を同じ放射照度と温度で栽培し、異なる光と温度環境に分類しました（図。 これらの条件下での成長をモデル化し（表Ｓ３）、Ｄ２の関数としてモデル化した。

成長は温度に応答します（図。 Ｓ７）およびｌｉｇｈｔ（１ ８）は、ＰＨｙＢ（Ｄ２）によって排他的に媒介されない。 したがって、我々は2つのステップでモデルを構築しました: まず、成長と個々の要因（D2、D2の変化によって媒介されない温度効果、および他の光感覚受容体の活性）との関係を記述する一変量サブモデルをフィッ Ｄ２の寄与を定量化する（図２）。 S8)、30°Cでの成長（成長の低温阻害なし）を用いた（図。 安定化されたＰＨＹＢ変異体およびＰＨＹＢ−ヌル変異体（Ｄ２＝０）を含む、すべての遺伝子型のｓ９）。 Ｄ２の変化によって媒介されない温度の影響を定量化するために（図１ ０Ａ）。 Ｓ９Ｂ）、本発明者らは、１μ ｍｏｌ ｍ−２ｓ−１でＰＨＹＢ変異体（ＰＨＹＢ媒介阻害なし）を使用した（この放射照度で、および３ ０℃で、成長は最大であり、他の光受容体が強い寄与をしな 他の光受容体の寄与を定量化する（図１）。 Ｓ１ ０）、本発明者らは、３ ０℃での照射範囲でのＰＨＹＢ変異体（ＰＨＹＢ媒介阻害なし）を使用した（低温成長阻害なし）。 これらの用語の間の唯一の統計的に有意な相互作用は、Ｄ２と、ｄ２の変化によって媒介されない温度効果との間であった（表Ｓ４）。 したがって、最終的なモデルでは、成長は、d2の作用、低温（D2の変化によって媒介されない）、他の光感覚受容体、およびD2と低温（D2の変化によって媒介されない）との間の相乗的相互作用を表す用語に逆に関連していた。

その後、すべての200光温度遺伝子型の組み合わせのためのモデルの成長に適合しました。 観測されたデータと予測されたデータとの間の関係は、異なる光についての1：1の相関からの系統的な偏差を示さなかった（図10）。 （図３Ａ）、温度（図３Ａ）。 3B)、遺伝子変異の両方を改変しPfrの安定(Fig. 3C）。 予測されたデータは、光、温度、および遺伝子型によって影響されるD2値で得られた。 PhyBの状態の変化によって媒介される温度効果の有意性をテストするために、我々は光と遺伝子型によって修飾されたD2を使用して成長を再計算したが、温度（一定の10℃）によっては変更されなかった。 この調整は、成長モデルの適合度を減少させた（図１）。 これは、成長に対するＰＨＹＢ媒介温度効果の寄与が統計的に有意であり、無視されるべきではないことを示す。 単一の温度からのデータを使用してD2の効果を推定したためです（図2）。 S8)、私たちの成長モデルは、D2が温度とともに変化するという仮定に基づいていないため、後者の結論が本物であるという自信を提供します。

我々は、低温による成長の阻害に三つの温度依存項のそれぞれの寄与を比較するために成長モデルを使用しました。 温度のＰＨＹＢ媒介効果は、全体的な温度応答に寄与する（図１）。 3D）。 効果は低い放射照度で大きく、中間放射照度で減少し（光反応がますます重要になる）、高い放射照度で再び増加した。

フィトクロムが発見され、植物における光受容体としての役割に基づいて研究されている（6、7）。 しかし、温度がphyBのD2の量を変化させるという我々の観察（図。 図1および図2）および光と同様の方法でのその生理学的出力（図1および図2）およびその生理学的出力（図1および図2） 3）phyBはまた、温度キュー受容体として定義されるべきであることを示しています。 phyBは、不安定であるが生物活性のPfr状態を最初に生成するために光を必要とすることによって、この温度関数に適合するように光を必要とする。 温度は、主に光の中でkr1を介してphyBのPfr状態に影響を与えます（図。 1）と夜の間にkr2を介して（19）。 受容体はしばしばそれらのリガンドによって活性化される;phyBは赤色光によって活性化されるが、遠赤色光および高温によって不活性化される。 光と温度の知覚のこの組み合わせは、環境の広い範囲にさらさ植物の成長を最適化する方法で光と熱形態形成を制御する信号を統合するのに役訂正（2016年11月17日）：報告書：M.Legris et al.による「Phytochrome Bはシロイヌナズナの光と温度信号を統合する」。 （2016年11月18日、p.897）。 この論文は、もともと2016年10月27日に最初のリリースとしてオンラインで公開されました。 この情報は記事の最後に復元されました。