Pontomedullary reticular formation and reticulospinal tract

pontomedullary reticular formation and reticulospinal tractは、運動を制御するための主要な下降システムであり、神経系が自発的な行動を姿勢や歩行と適切に結合することを可能にする感覚運動統合のための重要なハブである(Fig. 1.9). このシステムは顕著な役割をの担うために示されていました:（1）予想および反応状態の調節; （２）歩行運動強度およびモードの制御（歩行対走行）；および（３）筋緊張の調節（Ｄｒｕｗ ｅ ｔ ａ ｌ． ることができると考えられています。 これらの複雑な運動機能は、皮質および皮質下の運動指令の感覚フィードバックおよび四肢の軸筋および屈筋および伸筋への地形的に組織化された, 1979).p>

図。 1.9. 中脳運動領域およびpontomedullary網状形成への入力および出力経路の概要。 CPGs、中央パターンジェネレータ;GPi、淡蒼球間;lrst、外側（髄様）網状脊髄路;MRST、内側（橋）網状脊髄路;PM、運動前皮質;PPNc、pedunculopontine核の尾側領域;PPNr、pedunculopontine核の吻側領域;SMA、補助運動領域;SRT、spinoreticular管;STN、thalamic核。

髄質網状の形成は、三つの主要な領域で構成されています: paramedian網状核グループ、中央グループ（nucleus reticularis ventralisとgigantocellularis）、および外側核グループ（大細胞、parvicellular核）。 橋網状の形成は核のreticularisのpontis、parsのoralisおよびparsのcaudalisを含んでいます。 運動、予測的および反応的姿勢制御、および到達に関連する活性を有するニューロンは、主に、網状核gigantocellularis、pontis caudalis、pontis oralis、およびmagnocellularisを含む、pontomedullary網状形成の内側領域に位置する（Drew et al., 1986; Matsuyama and Drew,2000;Buford and Davidson,2004;Schepens and Drew,2004). これらの領域には、下降する軸索突起が外側（髄質）および内側（橋）網状脊髄路を形成するニューロンが含まれている（下記参照）。

内側のpontomedullary網状形成は、皮質、特に一次運動皮質、運動前皮質、および補助運動領域を含む前頭皮質の運動領域からの交差入力および交差していない入力の両方を受ける(Peterson et al. 1974年;Jinnai,1984年;He and Wu,1985年;Canedo and Lamas,1993年;Kably and Drew,1998年)。 皮質入力は、下行皮質脊髄軸索の傍系と直接皮質皮質突起の両方から来ています。 この組織は、細網脊髄活動の高次制御と、自発的な運動指令（皮質脊髄を介した）と適切な姿勢調整を結合する能力を提供する（図10）。 1.1). 前頭皮質の運動領域から入力を受ける領域はまた、ＭＬＲ、小脳、前庭核、および脊髄神経経路からの収束入力を有する。

耳石および半円管からの出力は、前庭核を介して二シナプス接続および多シナプス接続を介して網状核および尾側橋網状形成の背側ゾーンの網, 1980). この入力は重力依存した状態の反射と呼応してreticulospinalの出力を調整するのに役立つ。 小脳入力は、主に小脳の内側および中間ゾーン（fastigialおよびinterpositus核）に由来し、エラー関連の運動学的フィードバックを提供する（Eccles et al. 1975年、松山およびJankowska、2004年、Takahashi et al., 2014). Spinoreticular入力は固有受容体および皮膚受容体から生じ、主に網状核gigantocellularisの尾部領域で終了する（Parent、1996）。 髄様網状脊髄ニューロンへの皮膚求心性フィードバックは、移動中に特に顕著である（Drew et al. 1996年、ベイカー、2011年）。 網状脊髄路への出力が調節し、感覚フィードバックと自発的な運動コマンドの変化に応じて姿勢コマンドを適応させるために、組織を提供する内側pontomedullary網状形成の領域へのこれらの入力の収束。

細網脊髄路は、前庭脊髄路と併せて、内側下行運動系を含む（Lawrence and Kuypers、1968）。 これらのシステムの重要性は、側方下行運動経路（皮質脊髄路）の両側病変が弛緩性麻痺の即時期間をもたらしたことを示す非ヒト霊長類の実験によっ

外側（髄様）網状脊髄路は、主に網状巨細胞核のニューロンの軸索に由来するのに対し、内側（橋）網状脊髄路は、網状pontis、pars oralis、およびpars caudalis（Carpenter、1991）から生じる。 橋網状形成における網状脊髄ニューロンの軸索は、最初に髄質被蓋野を介して両側に下降し、次に脊髄の腹側funiculusを介して同側に継続し、内側網状脊髄路を 髄質網状脊髄形成からの突起は、内側縦束にちょうど側側（同側管が優勢であるが）両側に下降し、脊髄に入り、内側網状脊髄路を構成する橋繊維と結合するか、または外側網状脊髄路の腹外側フニクルを介して移動する（Carpenter、1991）。 大部分は脊髄の中間ゾーン（ラミナVIIとVIII）の運動前介在ニューロンで終了しながら、網状脊髄ニューロンのサブセットは、腹側角（ラミナIX）のアルファとガンマ運動ニューロンへの単シナプス接続を行います。 アルファおよびガンマの運動ニューロンへの平行入力は仕事の条件に従って筋肉伸張の感受性を調整する平均をreticulospinalシステムに与える。

内側のpontomedullarly網状形成の地形的および機能的組織の我々の理解は、主に猫の化学的または電気刺激研究から得られている（Grillner et al., 1968). 脊髄運動ニューロン活動に対する刺激の影響に関して異なる二つのゾーンが記載されている。 網状核および尾側橋網状形成の背側領域における刺激は、主に四肢の軸方向および屈筋および伸筋の運動ニューロンにおける単シナプス興奮性シナプス後電位を呼び起こす（応答は近位筋で最も一般的であった）（Grillner et al. ら、１ ９ ６ ８；Ｊａｎｋｏｗｓｋａ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、１ ９ ６ ８；Ｒｉｄｄｌｅ ｅ ｔ ａ ｌ． 2009年、Frigon、2017年）。 対照的に、gigantocellularis核のより多くのventrocaudal領域での刺激は、最も一般的に脊髄運動ニューロンのジおよびマルチシナプス阻害と関連していた。 これらの2つのゾーンは、覚醒行動と睡眠の両方の間に姿勢の維持と筋肉の緊張の調節に役割を果たすと仮定されている（Takakusaki、2017）。

筋緊張の制御は、脊髄運動ニューロンへの直接的および間接的な抑制性または興奮性シナプス接続、筋肉スピンドルの伸張に対する感受性を変化させるガンマ運動ニューロンへの入力（Carpenter、1991）、または一次感覚求心性のシナプス前阻害（Takakusaki、2017）によって発揮することができる。 内側髄膜網状形成のいずれかのゾーンに適用される電気刺激の列車はまた、対側肢延長および肩内転と併せて同側の肩外転と上肢屈曲の結合によって特, 2010). 同様に、内側髄鞘網状形成は、股関節伸展および内転、膝伸展および足首足底屈の同側結合、ならびに股関節伸展および外転、膝屈曲および足首背屈の対側結合において役割を果たすと考えられている(Thelen et al.,2012.11.11)。 ら、２ ０ ０ ３；Ｓａｎｃｈｅｚ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2017). これらのパターンの過剰発現は、皮質性腸経路（例えば、脳卒中）の病変の後に出現する異常な上肢および下肢の相乗作用に寄与すると考えられる（Brunnstrom、1970）。

pontomedullary網状の形成はまた移動の生成のための重要な構造です。 内側髄質網状形成の背側および腹側領域の両方の網状脊髄ニューロンは、MLR（ppnの楔形文字および吻側領域）からの広範な入力を受ける。 ＭＬＲからのグルタミン酸作動性入力は、運動強度および状態を駆動する（Ｒｏｓｅｂｅｒｒｙ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2016). 猫のトレッドミル歩行中の髄質網状形成の電気刺激は、歩行サイクルの位相、同側屈筋と対側伸筋の結合によって調節される屈筋と伸筋の活性化によ これらの結果は，髄様網状形成と外側網状脊髄路が脊髄ＣＰＧ回路の活性に強く影響することを示している。

網状脊髄路の下行突起は、外側前庭脊髄路と二つの特徴を共有しています：(1)軸索の大部分は、脊髄の複数のレベルで神経支配する傍系を持っています;(2)主にRexed’s laminae VIIおよびVIIIの運動前介在ニューロンに終了します。 主に伸筋を促進し、屈筋筋活動を抑制する前庭脊髄入力とは異なり、細網脊髄路入力は、タスクまたは姿勢依存的に伸筋と屈筋活動の両方を促進または抑制し、多くの場合、同側および対側に相互作用を有する。 この違いはさらに、前庭脊髄システムは、重力に対する支持の垂直支持を制御するために伸筋活動に特化しているという考えを支持し、網状脊髄入力は、意図された動きと併せてタスクに適した姿勢支持を提供する複雑な筋肉パターン（相乗効果）の実行に寄与する（Schepens and Drew、2004）。