5.1Vicariances and dispersals

vicarianceのプロセスは、最小量の仮定を含むため、分離分布を説明するすべての生物地理学的分析の合理的な開始仮説である。 しかし、生物地理学的シナリオを研究するとき、データが系統解析から来たのか古生物学的発生から来たのかにかかわらず、最初の仮説はデータによっ したがって、以前に観察したように、osteoglossomorphsのような古代のクレードでさえ、いくつかの分布パターンを説明するために分散イベントを含める必要があります。 古生物地理学的シナリオを構築する際に分散事象を含めることは、これらの事象が化石記録で直接観察することができないため、方法論的弱点であると考えられることが多い。 一次淡水魚の場合、海洋障壁を越えた分散には、”淡水筏”の変位、大きな河川による淡水の非常に強い排出、または他の異常な出来事（他の生物、竜巻などによる輸送）などの例外的な現象が含まれていた。). これらのまれな出来事は地質学的な時間を通して不可能ではありませんが、それらは不可能であり、したがって古生物地理学的再構成の間に避け また、シナリオを構築する際に生物地理学者によってしばしば受け入れられないと考えられる別の方法論的問題もある。 これは、前に提示されたシナリオのいくつかの場合のように、使用可能な観察として、与えられた時間と場所に化石がないことを考慮することからな これらの欠勤は、実際の欠勤の証拠、または少なくとも兆候であると考えられています。 “証拠の欠如は不在の証拠である”という声明自体が問題であり、最近の期間と非常に特定の場所を議論するときに問題を提起することは事実であるが、それははるかに大きなスケールの時間と空間に対して許容される（例えば、古生代のostariophysansの化石の欠如と南アメリカのcypriniformsの両方が実際の不在に対応する）。 様々なクレードに適用すべき革新的な定量的アプローチは、Friedmanらによって使用された方法に従って化石層中の分類群の存在の確率を推定することである。 シクリッドのために(cf. 4.16.3.3.3). この方法は、特定の領域におけるこのクレードの化石を含む地平の分布に基づいて、クレードの出現のために最も信頼できると考えられる時間間隔を提

現在、クレードの生物地理学的歴史を再構築するために使用される方法は、分散-Vicariance分析法（DIVA）のように、分散モデルと分散モデルの両方を考慮に入れてい この原則は、この作業で定性的な方法で使用されました。 そうは言っても、地球の歴史の最後の250万年の間に淡水魚の進化の歴史の中で観察されたよく文書化された身代わりの出来事があります。 ほとんどはパンゲアの断片化の最初の段階に関連しています。 私たちのシナリオによると、それらは主に一次淡水魚の大きなクレードの最初の二分法に影響を与えます。 これには、LaurasiaとGondwanaの分裂によって誘発された副次的な出来事が含まれ、osteoglossomorphs内のosteoglossomorphsから基底osteoglossomorphsを分割し（シナリオII、図4.7）、osteoglossomorphs内のcharaciphysiからcyprinifsを分割した（図4.8）。 南大西洋の開口部は、耳physans内のcitharoideiとcharaciphysi（gymnotiformsを含まない）を分割するvicariantイベントに関連付けられています（図4。8）、およびそのようなchanids、lepisosteiforms、lepidosirenidsとmawsoniidsの属の間のような分類学的グループの下位ランクに影響を与える二分法で（図4.2）。 ユーラシア大陸内で起こりうる出来事の一つは、シプリノイドがロイシシンとゴビオニンに分裂することであり、これはトゥルガイ海峡の存在によって誘発された可能性がある（図4.9）。 他の生物地理学的パターンの準全体は、パンゲアの断片化（osteoglossiforms、siluriforms、characiforms、cichlids）による牧師イベントの結果であると伝統的に考えられているクレードであっても、分散によってのみ説明することができる。 分散の最も壮大な例は、シルロイドス、アレスティッド、オステオグロシン、ヘテロチンおよびシクリッドに関係している。 これらの分散は、ユーリハリンの形態の仲介を介して大陸間交差を関与していた。

淡水魚の分散に直面している障害は、海洋障壁の空間的拡張に排他的にリンクされていません。 それらはまたフィルターのように機能によって変位を促進するか、または防ぐ生物的で、非生物的要因で追求されるべきである。 これの一例は、それがすでに占有されているため、新たに達成された地理的地域で生態学的ニッチにアクセスできなくなることができる種間競争で 関係する生物の生理学的特性はまた、空気を呼吸したり、水の外に移動する能力などの重要な役割を果たしています。 しかし、似たような特徴を持っているように見えるグループの生物地理学的歴史がなぜそれほど異なっているのかを理解することは困難である。 例えば、白亜紀の南アメリカとアフリカの間の代理イベントでレピドシレニドとプロトプテリドは、なぜ受動的な俳優だったのですか？ 結局のところ、lungfishesとcatfishesは、干ばつに対する耐性や空気を呼吸して固体の地面を移動する能力など、2つのグループを分散させるのに適したいくつかの特性を共有しています。 一つの可能な一般的な説明は、南アジアのHeteropneustes、南アメリカのloricariids、チベット高原のsisoridsなど、新しい地理的地域でのナマズの”捕獲”のいくつかの例によって示されているように、lungfishesと比較したsiluriformsの重要な生態学的可塑性にリンクされている。

いくつかのグループのアフリカ-アジアおよびオーストラリア-アジアの分布を説明するために、身代わりと分散の両方を含む元の仮説が提案された。 これは、ゴンドワナとラウラシアの間に遅れたリンクを作成した二つの主要な構造イベント、すなわち白亜紀初期のゴンドワナからインドとオーストラリアの剥離に続いて新生代のアジアとこれらの大陸塊の衝突（インド）とクロージングアップ（オーストラリア）に基づいています。 これらの構造的な出来事は、ゴンドワナの破砕中の初期の身代わりを提案することを可能にし、大陸の塊が北に移動している間に”受動的分散”し、最終的にはインドとユーラシアの間の接触後、またはオーストラリアがスンダランドに十分に近づいたときにInsulindeを介して小さな活発な分散を提案することを可能にした。 この一般的なスキーマは、主に受動的な（インドとオーストラリアの”いかだ”）vicariantと分散イベントを引用することによって、LaurasiaとGondwanaの間の連続的な分布を説明することを可能にする。 このシナリオは、オステオグロシン、notopterids、channidsおよびcichlidsの分布を説明するために数回提案されている。 これらの4つの例では、生データは、古生物学的データと比較して、これらの二分法のための非常に古代の年齢を常に示唆する較正された分子分析に基づ すでにここで観察されているように、これらのモデルは魅力的ではありますが、事実分析に耐えることはできません。 アフリカとアジアの間のいくつかのクレードの不連続分布は、気候の連続性が安定しており、大陸の連続性が確立されている最中であった古第三紀の間に、これら二つの地域の間の分散によってよりよく説明することができる。 これらの交換は、グループに応じて反対方向に発生しました（図4.6）。 その後、アラビアプレートと中央アジアの一部の乾燥化に伴い、この大きな分布域が切断されました。

あまりにも頻繁に、身代わりの概念は、生物によって占有されている地理的ゾーン間の空間的関係にのみ依存しています。 それはそれらを特徴付ける環境条件を常に考慮しないで物理的な表面を考慮に入れる。 しかし、淡水魚では、分布域は単に海洋の障壁によって制約されるのではなく、主に環境とクライマックスの力によって形成された可能性が高い。 この状況は古代であり、Schaefferが1984年にredfieldiiformsについて指摘したように、パンゲアの三畳紀の間にすでに観察することができます。 三畳紀で同定された分布クレードの領域は、同じ一般的な緯度に沿って位置する表面に対応する。 降雨マップによると、ほとんどの場合、これらの分布はパンゲアの最も雨の多いゾーンに対応していることに注意してください（図4.2）。 その後、超大陸の断片化の間、クレードの分布は同じ一般的な緯度に位置し続け、それらが崩壊すると、vicariantイベントの起源にあります（図4.2）。