in het voedsel-voor-paringsmodel wijst elk mannetje inspanning pi toe aan willekeurig gekozen vrouwtjes (pi + mi = 1). Provisioning op niveau pi koopt vaderschap in het bedrag ypi, waarbij 0 ≤ γ ≤ 1 is de efficiëntie van provisioning naar vaderschap conversie. Provisioning verhoogt ook de vruchtbaarheid van vrouwen met een factor , waarbij De gemiddelde provisioning inspanning in de groep is. Het totale vaderschap toegewezen in competitie is . De geschiktheid van de man wordt gedefinieerd in de derde rij van Tabel 1, waar de eerste term tussen de haakjes geeft vaderschap gekocht met voedsel, terwijl de tweede term is vaderschap gewonnen in competitie.

het paringsmodel is vergelijkbaar met het voedsel-voor-paringsmodel, behalve dat elk mannetje slechts één vrouwtje kan leveren en elk vrouwtje slechts één mannetje kan leveren. Als gevolg van de voorziening wordt de vruchtbaarheid van het vrouwtje verhoogd met een factor B(pi). Het totale vaderschap toegewezen in competitie is . De geschiktheid van de man wordt gedefinieerd in de vierde rij van Tabel 1, waar de eerste en tweede termen tussen de haakjes het vaderschap geven van de geleverde vrouwelijke nakomelingen en het vaderschap gewonnen in competitie, respectievelijk.

deze modellen kunnen worden geanalyseerd met behulp van een standaard invasieanalyse (30⇓-32). Een gemeenschappelijk kenmerk van de vier modellen is dat, onder de biologisch meest relevante omstandigheden (d.w.z. kleine α, relatief grote β 2 2-4, en Grote n ∼ 10) (33, 34), ze allemaal voorspellen (Tabel 1) evolutie naar een toestand waarin alle mannelijke inspanning wordt besteed aan het vechten (mi = 1). Een alternatieve dynamiek, die de enige andere mogelijkheid is in de eerste drie modellen, is de evolutie naar een staat waar alle mannetjes een tussenliggende strijdinspanning vertonen en de rest van hun inspanning gaat naar zorg of voorziening. In het partner-provisioning model is er ook een mogelijkheid dat het systeem evolueert naar een polymorfe toestand waarin een minderheid van de mannetjes alle inspanning besteedt aan provisioning, terwijl de resterende mannetjes al hun inspanning besteden aan vechten. Een dergelijke polymorfe toestand is analoog aan de toestanden waargenomen in producenten-scrounger modellen (35⇓ ⇓-38); in de huidige context zijn “scroungers “mannen die niet in vrouwen investeren, maar eerder het vaderschap” stelen”. Al deze alternatieven vereisen echter dat α groot is en/of dat β en N klein zijn, wat onrealistisch lijkt onder de voor homininen vastgestelde voorwaarden.

de resultaten in Tabel 1 gaan ervan uit dat groepen willekeurig worden gevormd, wat een geringe kans op genetische verwantschap tussen individuen impliceert. Bij chimpansees en waarschijnlijk homininen kan de genetische verwantschap binnen de groep enigszins verhoogd zijn, omdat slechts één geslacht (vrouwtjes) zich verspreidt (39⇓-41). De kin selectie theorie (23, 25, 42) voorspelt verminderde concurrentie in kin groepen. Een verhoogde verwantschap vermindert inderdaad de concurrentie tussen mannen in de modellen voor gemeenschappelijke zorg, voedsel voor paring en paring. (In het partnerbewakingsmodel heeft verwantschap geen effect.) In realistische situaties zullen de in Tabel 1 vermelde omstandigheden echter niet wezenlijk veranderen (SI-bijlage).

in de toestand met m = 1 is de vrouwelijke vruchtbaarheid significant kleiner dan de vruchtbaarheid die zou kunnen worden bereikt als alle mannen al hun moeite zouden besteden aan het voeden of verzorgen van de nakomelingen door vrouwen. Mannetjes worden gedwongen te investeren in toe-eigening in plaats van productie door de logica van sociale interacties in een promiscue groep, waar meer investeren in Nakomelingen betekent dat er meer vaderschap is voor andere mannetjes om te stelen (10). Zo drijft het dilemma van de man de evolutie naar een low fitness (payoff) staat, wat een kenmerk is dat gedeeld wordt door andere sociale dilemma ‘ s (bijvoorbeeld het dilemma van de gevangene of het dilemma van de publieke goederen) (23⇓-25).

deze resultaten hebben implicaties voor enkele recente theorieën van menselijke oorsprong. In het bijzonder de werken in refs. 4, 6 en 8 pleiten voor het belang van gemeenschappelijke fokkerij tijdens de oorsprong van de mens. Ref. 6 pleit ook voor het belang van partnerbewaking als een voorkeursstrategie nadat de ongelijkheid in sterktes tussen mannen werd verminderd door de uitvinding van wapens. Mijn modelleringsresultaten spreken deze argumenten tegen. Hoewel het overstappen op gemeenschappelijke fokkerij en paraatse bewaking de conditie zou kunnen verbeteren, gebeurt dit niet, omdat selectie niet in staat is om het bijbehorende free-rider probleem te overwinnen.

daarentegen lijken de scenario ‘ s, met inbegrip van mate-voorzieningen (5), veelbelovend vanwege het “dubbele voordeel” van voorzieningen voor mannen. Inderdaad, een bevoorradingsmannetje krijgt niet alleen paring (43), maar bevoorradingsmannetje verhoogt ook de vruchtbaarheid van zijn partner en dus het aantal nakomelingen van het mannetje. Er moet echter rekening worden gehouden met een aantal andere factoren. Hier richt ik me op twee factoren die misschien vrij algemeen zijn.

de eerste factor is de ongelijkheid tussen mannen in hun vechtvaardigheden, die altijd aanwezig is (28, 29) vanwege verschillende genetische, ontwikkelings-en omgevingsfactoren. Met een sterke ongelijkheid in sterktes, zwakkere mannen hebben niet zo veel kans om te winnen tussen-mannelijke concurrentie, en dus, kunnen ze te popelen om alternatieve reproductieve strategieën te gebruiken (36, 44, 45). In het model zal Ik aannemen dat elk mannetje wordt gekenmerkt door een constante sterkte si willekeurig getrokken uit een uniforme verdeling op interval , waarbij parameter 0 ≤ σ ≤ 1 de mate van variatie in mannelijke sterktes meet.

zoals in het paringsmodel, laten mannetjes hun inspanning verdelen tussen het voorzien van een wijfje en het strijden met andere mannetjes om te paren met meerdere wijfjes. Ik neem aan dat de mannelijke gevechtsinspanning afhankelijk is van zijn dominantie rang in de groep. Deze veronderstelling moet een voor het model van een mannelijke strategie niet als een scalaire als hierboven, maar dan als een vector , waar mi, j is de bestrijding van de inspanning van een man met genotype ik toen in rang j. Met nonequal mannen, ik postulaat dat het aandeel van het vaderschap gewonnen door man ik wordt gegeven door Tullock functie met mi vervangen door , waarbij is een positie-afhankelijke vechten inspanning van de man waar ik (Eq. 3):

de tweede reeks factoren is gerelateerd aan de rol van vrouwen. In de tot nu toe beschreven modellen speelden de vrouwtjes een passieve rol. Echter, omdat ze directe voordelen ontvangen van het bevoorraden van mannen, vrouwen moeten kieskeurig zijn, en ze kunnen worden, tot op zekere hoogte, trouw aan hen. Om deze effecten te modelleren, laat ik vrouwtjes verschillen met betrekking tot hun trouw. Ik postuleer dat het aandeel van het vaderschap verkregen door een man met provisioning eigenschap pi van een vrouw met getrouwheid fi (0 ≤ fi ≤ 1) is (Eq. 4)

If fi = 0, then zoals in het mate-provisioning model. Vrouwelijke trouw, indien aanwezig, zal naar verwachting het overstappen naar pair-binding gemakkelijker maken. In het model voor de bepaling van paren moet, indien alle vrouwen dezelfde getrouwheid F hebben, de rechterkant van de ongelijkheid in Tabel 1 worden vermenigvuldigd met een factor . Hoge trouw f, dus, kan aanzienlijk verzwakken de voorwaarden voor het ontsnappen aan de toestand m = 1.polyandrie kan echter meerdere genetische en materiële voordelen hebben (waaronder toegang tot betere genen, verhoging van de kans op bevruchting, preventie van infanticide, ondersteuning van mannetjes bij agonistische interacties, enz.) (46⇓-48), en daarom kan het overschakelen naar monogamie resulteren in fitnesskosten. Daarom stel ik op conservatieve wijze vast dat de vrouwelijke vruchtbaarheid afneemt met het vaderschap verkregen door haar paargenoot. In het bijzonder ga ik ervan uit dat de vruchtbaarheid wordt verminderd met een factor (Eq. 5)

waarbij ε de maximale vermindering van de vruchtbaarheid is (waargenomen bij strikte monogamie; d.w.z. ). Deze kwartische functie geeft een redelijke aanname dat de vruchtbaarheidskosten van paarbinding alleen significant worden wanneer vaderschap verkregen door de partner voldoende groot is.

vrouwen hebben een prikkel om zich te binden met mannen die de voorziening verzorgen. Tegelijkertijd hebben bevoorradingsmannen een prikkel om zich te binden met vrouwen die trouw aan hen blijven; hoe meer de mannelijke inspanning om te voorzien, hoe sterker de stimulans. Deze factoren zullen naar verwachting leiden tot niet-willekeurige paarvorming. Om het te beschrijven gebruik ik een eenvoudig model waarin de kans op een paringsband tussen man i en vrouw j proportioneel is aan (Eq. 6)

Parameter ω schaalt het bereik van mogelijke ψ-waarden: het minimum is één (bij p = 0 of f = 0), en het maximum is exp(ω) (Bij P = f = 1). In the terminology of nonrandom paring models (49, 50), Eq. 6 beschrijft voorkeur van Onbepaalde Duur.

zoals hierboven is aangetoond, wordt verwacht dat mannen met een hoge vrouwelijke trouw overschakelen op provisioning. Zal vrouwelijke trouw toenemen als te beginnen met lage waarden? Om intuïtie te krijgen, kunnen we evolutionaire krachten evalueren die werken op vrouwelijke trouw. Aangenomen dat zowel de gemiddelde waarde van p als de varianties van f en p klein zijn, toont de invasieanalyse (zie SI bijlage) aan dat de trouw f zal toenemen als 4y3p2e < ω (dat wil zeggen als het voordeel van promiscuïteit, ε, niet te groot is, en het assortiment in paarvorming, ω, sterk genoeg is). Toenemende vrouwelijke trouw f zou de evolutie van verhoogde mannelijke provisioning p moeten veroorzaken. naarmate mannelijke provisioning eigenschap p toeneemt, zal vrouwelijke trouw f evolueren naar hogere en hogere waarden totdat het stabiliseert op een niveau dat wordt gecontroleerd door een evenwicht tussen selectie voor goede genen en toegang tot voedsel provisioned door mannen.

Dit argument is gebaseerd op de overweging van afzonderlijke componenten van het paarbindingsmodel. Om deze logica te controleren, heb ik stochastische individuele simulaties uitgevoerd. Ik beschouwde een eindige populatie van seksuele diploïde individuen onderverdeeld in G-groepen. De resultaten bevestigen de verwachting (SI Appendix). Wanneer het fitnessvoordeel van promiscuïteit (ε) groot genoeg is en/of de variatie in mannelijke sterktes (σ) laag is, evolueert de populatie naar een lage fitnesstoestand met m = 1 en geen vrouwelijke voorziening (Fig. 1 A en C). Wanneer zowel het fitnessvoordeel van promiscuïteit niet te groot is en de variatie in mannelijke sterktes significant is, vertoont de populatie een opvallend verschillende dynamiek die verschuift naar een hoge fitnesscombinatie met een hoge mate van mannelijke voorziening en vrouwelijke trouw (Fig. 1 b en D). Op het einde, met uitzondering van een zeer klein deel van de top-gerangschikt individuen, mannetjes investeren uitsluitend in het verstrekken van vrouwen die zijn geëvolueerd zeer trouw aan hun partners. De verschuiving naar pair-binding vindt plaats in een opeenvolging van overgangen in de strategieën van mannen van verschillende rang, beginnend bij de laagste rang en oplopend naar de hoogste rang. Af en toe vertoont het model fietsgedrag wanneer zowel vrouwelijke trouw f en mannelijke provisioning eigenschappen p voor de top-ranked mannetjes fluctueren (SI Appendix). De cyclus vindt plaats omdat zodra de meeste mannetjes zijn provisioning, vrouwelijke trouw is niet meer geselecteerd voor. Dan selectie tegen monogamie neemt met vrouwen evoluerende afnemende trouw, die op zijn beurt dwingt top-gerangschikt mannen om hun bevoorrading te verminderen en hun investering in concurrentie te verhogen.