Samfunnsøkologi

Få, Om noen, vert–parasitoid interaksjoner eksisterer isolert: de fleste parasitoider angriper mer enn en vertsart, og flertallet av vertene blir angrepet av flere arter av parasitoid. Hvordan begynner man å forstå arbeidet i et stort fellesskap av samvirkende verter og parasitoider? En tilnærming er å bygge opp fra den enkle en-vert, en-parasitoid interaksjoner diskutert tidligere. Alternativt kan man kartlegge egenskapene til virkelige samfunn og prøve å utlede mønstre som kan avsløre hvordan de er strukturert.det enkleste mulige samfunnet som er mer komplekst enn de som er diskutert tidligere, består av en vert og to parasitoider, eller to verter angrepet av en vanlig parasitoid. Begge forteller oss interessante ting. I det første tilfellet forutsier de enkleste modellene at en av de to parasitoider alltid vil utdøde. Dette er en følge av et grunnleggende funn i populasjonsøkologi at identiske arter ikke kan eksistere på samme ressurs—konkurranseprinsippet. For at sameksistens skal skje, må andre faktorer bringes inn i spill. Spesielt kan sameksistens oppstå hvis den økologiske nisje (dvs.verten) er delt på en slik måte at parasitoider ikke lenger er identiske. Dermed kan en parasitoid bruke verten på en tid av året eller i en mikrohabitat, eller det kan spesialisere seg på et annet utviklingsstadium av verten fra den andre. Sameksistens kan også forekomme ved en mer statistisk rute hvis verter varierer i deres følsomhet for angrep av parasitoider. Hvis noen verter er beskyttet mot en art av parasitoid ved å være i» statistisk tilflukt » diskutert ovenfor, og hvis andre er uavhengig beskyttet mot en annen parasitoid art, kan dette fremme sameksistens. Romlige prosesser kan også fremme sameksistens. Tenk på to arter av parasitoid, hvorav den ene alltid er vinneren i en rett konkurranse på en enkelt lokalitet, mens den andre har en overlegen spredningsevne. Sameksistens er nå mulig i et miljø der nye vertspopulasjoner stadig genereres fordi den fattigere konkurrenten er i stand til å finne uutnyttede verter: dette er kjent som en konkurranse–kolonisering avveining.

jeg diskuterer nå to-vert, en-parasitoid saken. Igjen forutsier de enkle modellene utryddelse, denne gangen av en av vertspopulasjonene. Dette skjer fordi likevektspopulasjonen av parasitoider opprettholdt på de overlevende vertsartene er tilstrekkelig til å hindre at den andre vertsarten erstatter seg selv. En fersk laboratorieeksperiment smart illustrert dette ved hjelp av to mel møll angrepet av samme art av veps. Dette er en lignende situasjon til konkurransedyktig utestenging, men den trofiske strukturen reverseres: i stedet for to arter som konkurrerer om samme ressurs, er to arter underlagt samme naturlige fiende. Faktisk er det dype biologiske og matematiske symmetrier mellom disse to tilfellene, og dette har ført til at fenomenet to arter interagerer gjennom en felles naturlig fiende blir referert til som tilsynelatende konkurranse for å understreke parallellene med direkte konkurranse, hvor to arter samhandler gjennom en felles ressurs. Igjen, for et to-vert, en-parasitoid system å fortsette, må noe ekstra legges til de enkleste modellene: de to vertene kan være til stede på forskjellige tider av året eller kan være romlig segregert, eller parasitoider kan fortrinnsvis utnytte den mest tallrike verten (atferdsveksling).Mye av tradisjonell samfunnsøkologi har understreket hvordan biologiske samfunn kan struktureres av ressurskonkurranse, og dermed gjelder det ikke for mange insektsamfunn der flertallet av artene lever på forskjellige vertsplanter og dermed aldri kommer i kontakt. Tilsynelatende konkurranse er viktig fordi den i det minste potensielt kan strukturere et samfunn på nøyaktig samme måte som direkte konkurranse gjør. I hvilken grad dette faktisk skjer er et hovedtema i dagens insektøkologi.Progresjon fra modeller av tre arter til de med større antall komponenter blir stadig vanskeligere. Det er to problemer: for det første må det gjøres flere forutsetninger om hvordan ulike arter samhandler og om verdiene av et stort antall parametere. Sjelden er det feltdata for å redusere denne antagelsesbyrden. For det andre blir den dynamiske oppførselen til større samfunn stadig mer komplisert. For eksempel viste en modell av et fem-artssamfunn bestående av to verter, to spesialiserte parasitoider og en generalistisk parasitoid det samme spekteret av populasjonsdynamiske atferd som de som ble utstilt av enklere samfunn. Derimot, det viste også mer komplekse atferd der hele fem-arter samfunnet var ustabil med en eller flere arter går utdødd, men med de resulterende mindre samfunn, etter at de hadde nådd likevekt, da blir utsatt for invasjon av arter som nylig hadde gått utdødd. Andre multispecies modeller har vist kompleks kaotisk dynamikk. Foreløpig er det uklart om i hvilken grad bottom-up tilnærming, modellering eksplisitt dynamikken i hvert medlem av et stort samfunn, er en mulig måte å nærme parasitoid samfunnet økologi.top-down tilnærmingen til samfunnsøkologi består i å søke etter mønstre i flerfaglige samlinger som gir bevis for strukturering av krefter. For eksempel har arbeidere søkt etter mønstre i antall arter av parasitoider som angriper forskjellige arter av verter. Tiltrengningen av denne tilnærmingen er at det er mange studier i litteraturen som gir informasjon om parasitoidkompleksene av forskjellige insekter. Hovedresultatet som kommer fra disse studiene er at vertsmating nisje påvirker parasitoid arter tall. Bladgruveinsekter blir angrepet av det største antall arter, med suksessivt mindre tall som angriper mer skjulte verter (galleformere, skytborere og rotborere) og mindre skjulte verter (arter som lever i bladruller og bånd og de som lever eksternt som typiske larver). Det er to forklaringer på dette mønsteret. Man antyder at antall parasitoidarter som kan eksistere på en enkelt vert, påvirkes av brøkdelen av vertsens befolkning som bor i et tilfluktssted fra (alle) parasitoidangrep. Tilhengere av dette synet argumentere for en sammenheng mellom mate nisje og størrelsen på tilflukt. Alternativt vil mange arter sannsynligvis forekomme på verter som er taksonomisk og økologisk lik andre verter fordi det er mindre av en evolusjonær hindring å overvinne ved å inkorporere en ny art i en parasitoidens vertsområde. Bladgruveinsekter har en langt mer ensartet økologi enn insekter som foder i andre vertsnicher. De er også relativt taksonomisk homogene, og dette kan ha muliggjort vertsoverføring og brede parasitoide vertsområder.

det er mindre data i litteraturen om vertsområdet for parasitoider fordi dette krever at alle potensielle verter i et område skal undersøkes. Dataene som er tilgjengelige støtter imidlertid en stor konklusjon: idiobionter har bredere vertsområder enn koinobionter. Husk at idiobionter dreper eller permanent lamme verten ved oviposisjon, mens koinobionts forsinker utviklingen til verten er fullvokst. Under denne suspensjonen av vekst må parasitoid takle angrepet av vertens immunsystem,og behovet for å utvikle seg for å være fint tilpasset verten for å motvirke forsvaret, begrenser sannsynligvis koinobiont-vertsområdet.en annen top-down tilnærming til parasitoid samfunnsøkologi har nylig blitt tatt av noen få grupper, selv om det fortsatt er for tidlig å vurdere verdien. Det er en lang tradisjon for å bygge matbaner i økologi, og et av målene med dette forskningsprogrammet er å søke etter mønstre som er vanlige på tvers av ulike webs. En stor begrensning av denne forskningen er heterogeniteten i publiserte matbaner, som vanligvis samles på svært forskjellige måter, og som varierer sterkt i deres taksonomiske oppløsning. Host-parasitoid interaksjoner har mange fordeler for mat web studier, den mest fremtredende av disse er den relative letthet som trofiske koblinger kan identifiseres og kvantifiseres. Dette har ført til bygging av flere kvantitative matbaner der alle verter, parasitoider og koblinger uttrykkes i de samme enhetene. Webs publisert hittil illustrerer i hvilken grad ulike verter er knyttet sammen av delte naturlige fiender og også i hvilken grad indirekte effekter som tilsynelatende konkurranse kan fungere som krefter som strukturerer samfunnet. Selvfølgelig er en begrensning av denne tilnærmingen at bare en guild av naturlige fiender er inkludert i nettet, men det vil være interessant å avgjøre om vanlige mønstre dukker opp etter hvert som flere samfunn studeres.