Innledning

I 1849 rapporterte Arnold Berthold at kastrerte cockerels oppførte seg annerledes sammenlignet med deres intakte spesifikasjoner. Han erstattet også testikler i bukhulen til kastrerte dyr, en handling som han fant gjenopprettet sin normale oppførsel. Denne oppdagelsen katalyserte feltet for atferds endokrinologi. Over et århundre senere forblir et prinsippfokus på dette feltet hormonell tilrettelegging og formidling av atferd. Et stort arbeidsvolum har samlet seg om hvordan utskillede signaler kan påvirke hjernen og et imponerende utvalg av atferd. Underveis har studier bemerket at hormoner også kan fungere raskt, i oppførsel tantalizing og inkonsekvent med dagens forståelse av nevroendokrine prosesser. Imidlertid ligger et enormt gap i forståelse i hvordan hormoner påvirker raske endringer i atferd, og hvordan disse atferdsendringene moduleres av mekanismer for hormonell bestemmelse og respons på hormoner.Lokalt genererte neurohormoner kan ha akutte og kroniske effekter på flere nevrofysiologiske endepunkter, inkludert atferd. Nyere litteratur om nevroendokrinologi er florerer med eksempler på hurtighet av syntese og frigjøring av hormoner i sentralnervesystemet. For eksempel eksisterer det nå bevis på virkningen av lokale neurosteroider i hver klasse av vertebrate, sammen med overbevisende bevis på at syntese av neurohormoner raskt kan reguleres av miljømessige og endogene faktorer. Å forstå hvordan nevrohormoner kan endre funksjonen til bestemte områder av hjernen, samt modulere informasjonsflyten mellom hjernens områder, vil kaste lys over nedstrøms konsekvenser for sensorimotorisk integrasjon, oppførsel og til slutt evolusjon. Dette symposiet trakk på spennende arbeid som for tiden utføres i flere systemer i laboratoriet og feltet på de novo hormonsyntese, lokale handlinger av neurohormoner og påfølgende effekter på dyreadferd, som de som er forbundet med reproduksjon, stress, sosialitet, sesongmessighet, læring og til og med epilepsi.et høydepunkt i dette symposiet var viktigheten av å forstå hvordan rask tilførsel av og respons på østrogener i hjernen kan formidle atferd. Nyere bevis impliserer hormoner som østrogener kan også dele viktige egenskaper ved klassiske nevrotransmittere (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). For eksempel har studier lokalisert østrogen-syntetisk enzym, aromatase, til synaps (Peterson et al. 2005; Rohmann et al. 2007), noe som tyder på en rolle for synaptisk bestemmelse av østrogen i nevrotransmisjon. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) har brukt en in vivo retrodialyse teknikk for å direkte vurdere den raske effekten av østrogener på en auditiv prosesseringsregion i hjernen til en mannlig sebrafink (Taeniopygia guttata). De fant at inhibering av østrogenproduksjon raskt påvirket atferdsresponser til sang, noe som tyder på en avgjørende rolle for nevroøstrogensyntese i sensorisk koding og atferdsrespons (Saldanha et al. 2011). Bevis fra villfanget, sesongmessig avl Europeiske stær (Sturnus vulgaris) tyder på at disse effektene har potensial til å endre seg i henhold til fotoperiode og reproduktiv tilstand (Calisi et al. 2013), noe som gir ytterligere spørsmål om hvordan virkelige scenarier har påvirket tilpasningen og anvendelsen av dette systemet.

Cornil et al. (2012) rapporterte at det er synaptosomal, ikke mikrosomal, aromatase som ser ut til å bli raskt modulert av ionisk flux og fosforylering. Derfor kan prosesser som ligner synaptiske strømmer påvirke synaptisk aromatisering og dermed synaptisk overføring. Faktisk hemming av lokal aromatisering i ei gruppe hippocampus, et område rikt på synaptisk aromatase uttrykk, men dårlig i somal uttrykk, svekker romlig minnefunksjon i mannlige finker (Bailey et al. 2013). Det er også mulig at raske responser på østrogener kan kritisk modulere atferd. For eksempel rapporterte Maney at uttrykket av østrogenreseptor alfa, kodet AV ESR1, kan drive en adferdspolymorfisme funnet i hvite halsspurver (Zonotrichia albicollis) (Horton et al. 2014a, 2014b).Europeiske starlings Har tjent som en kraftig modell for å undersøke nevrale grunnlag for atferd. Riters presenterte data samlet inn fra mannlige stær som, som svar på å anskaffe en reir boks i løpet av hekkesesongen, oppleve en rask endring (i løpet av minutter til timer) i frieri vocalizations. Disse endringene er forbundet med en rask økning i testosteron og dens effekt på androgenreseptorer i den preoptiske kjernen(Alger and Riters 2006; Riters and Alger 2011). Riters pekte på mu-opioidreseptoraktivitet som en mekanisme hvor testosteron i den preoptiske kjernen raskt kan påvirke frieri vokalisering(Riters 2010; Kelm-Nelson and Riters 2013). Oppkjøp av reir bokser Av Europeiske stær er også forbundet med en reduksjon i aktivitet av hypothalamus neuropeptid gonadotropin hemmende hormon (GnIH) sammenlignet med stær uten reir bokser (Calisi et al. 2011; N. Amorin og R. M. Calisi, sendt inn for publisering). Da GnIH kan ha en hemmende effekt på hypothalamus-hypofyse-gonadalaksen, kan den reduserte aktiviteten lette reproduktiv-assosiert oppførsel (Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

Miljøstressorer kan påvirke disse reproduktive atferdene. Dickens har undersøkt rollen aromatase, et nøkkelenzym som er ansvarlig for biosyntese av østrogener, spiller i å undertrykke seksuell oppførsel Av Japansk vaktel (Coturnix japonica). Hun og kolleger rapporterte at akutt stress og seksuelle interaksjoner raskt (mindre enn 5-15 min) endrer aktiviteten til hjernens aromatase, og påvirkningsområdet og tidsrammen for endring kan være sexspesifikke (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). Dickens hevdet imidlertid at ved å bare bruke aromataseaktivitet som proxy for mekanismer som involverer østradiol, kan Vi ikke forstå de fulle effektene av reguleringen av østradiol. Data hun presenterte fremhevet en katabolsk vei-endocannabinoid-systemet – som en potensiell rask modulator av stressresponsen, men hos fugler har dette systemet ennå ikke blitt fullstendig karakterisert.

Andre steroidogene enzymer er også potensielle kandidater for studiet av rask regulering av atferd. For Eksempel rapporterte Pradhan og Soma i 2010 at produksjon av 3-beta-hydroksysteroid dehydrogenase / Delta 5-Delta 4-isomerase (3-beta-HSD), som til slutt gir androstenedion i hjernen, reagerer raskt (< 10 min) til akutt stress hos voksne sebrafinker og sangspurver (Melospiza melodia). 3-beta-HSD kan også reagere raskt (< 30 min) på et territorielt møte i mannlige sangspurver. Soma presenterte videre arbeid med akutte og kroniske effekter av lokalt syntetiserte steroider og deres potensial til å virke via både genomiske og ikke-genomiske mekanismer (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).ideen om at raske endringer i levering av hormoner kan påvirke nevronal funksjon og atferd er ikke begrenset til fugler. Woolley demonstrerte den akutte moduleringen av synaptiske strømmer av østradiol og en rolle for østrogener, syntetisert i rotthippocampus, på neuronal excitability (Smejkalova and Woolley 2010; Huang and Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; Mai et al. 2014). Disse effektene er ikke beskjedne. Endringer i neuronal spenning ser ut til å oversette direkte til anfall på atferdsnivå, og understreker den dramatiske rollen som neuralt syntetiserte hormoner i hjernen og i atferd.Bergan, inspirert av den virkelige verden tilpasninger av unngåelse av rovdyr har undersøkt mekanismene for informasjonsbehandling av vomeronasal systemet. Han og kolleger (2014) rapporterte at kjønnsspesifikke og artsspesifikke responser i musens mediale amygdala raskt kan endre seksuell oppførsel i hormonavhengige og kjønnsspesifikke manerer. I tillegg fant de at utviklingen av slike kretser er avhengig av organisatoriske effekter ved steroidsignalering på omtrent puberteten (Bergan et al . 2014).kanskje det mest dramatiske beviset på raske endringer innen arenaen for sosialt drevet, hormonavhengig nevralfysiologi kommer fra studier i fisk, som ciklider (Astatotilapia burtoni), blåhårede wrasses (Thalassoma bifasciatum) og sebrafisk (Danio rerio). Både Maruska og Godwin ga bevis på transformasjoner i nevrofysiologi og oppførsel som skjedde minutter etter fjerning av dominerende morphs eller menn (Godwin 2010; Semsar and Godwin 2003, 2004; Maruska and Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska et al. 2013a, 2013b; Maruska 2014). Mens andre hormonavhengige endringer kan ta lengre tid, kan det faktum at aggressiv og reproduktiv atferd endres i løpet av minutter under overganger i sosial sammenheng, generere mange spørsmål om hvordan atferd vi vet er hormonavhengig, kan moduleres uavhengig av endringer i signaler om sirkulerende hormoner.