ecologie van de Gemeenschap

weinig, indien aanwezig, gastheer–parasitoid interacties bestaan in isolatie: de meeste parasitoids vallen meer dan één soort gastheer aan, en de meerderheid van de gastheren wordt aangevallen door verschillende soorten parasitoids. Hoe begint men de werking te begrijpen van een grote gemeenschap van interagerende gastheren en parasitoïden? Een benadering is om op te bouwen van de eenvoudige één-gastheer, één-parasitoïde interacties eerder besproken. Als alternatief kan men de eigenschappen van echte gemeenschappen onderzoeken en proberen patronen af te leiden die kunnen onthullen hoe ze zijn gestructureerd.

de eenvoudigst mogelijke gemeenschap die complexer is dan de eerder besproken bestaat uit een gastheer en twee parasitoïden, of twee hosts aangevallen door een gemeenschappelijke parasitoïde. Beiden vertellen ons interessante dingen. In het eerste geval voorspellen de eenvoudigste modellen dat een van de twee parasitoïden steevast zal uitsterven. Dit is een uitvloeisel van een fundamentele bevinding in de populatie—ecologie dat identieke soorten niet naast elkaar kunnen bestaan op dezelfde hulpbron-het principe van concurrentieuitsluiting. Om coëxistentie mogelijk te maken, moeten andere factoren een rol spelen. In het bijzonder kan coëxistentie optreden als de ecologische niche (d.w.z. de gastheer) zodanig is verdeeld dat de parasitoïden niet meer identiek zijn. Aldus, kan één parasitoid de gastheer op één tijd van het jaar of in één microhabitat gebruiken, of het kan zich op een verschillend ontwikkelingsstadium van de gastheer van andere specialiseren. Coëxistentie kan ook plaatsvinden via een meer statistische route als gastheren verschillen in hun gevoeligheid voor aanvallen door parasitoïden. Als sommige gastheren beschermd zijn tegen één soort parasitoïde door zich in de hierboven besproken “statistische schuilplaats” te bevinden, en als anderen onafhankelijk beschermd zijn tegen een tweede parasitoïde soort, dan kan dit coëxistentie bevorderen. Ruimtelijke processen kunnen ook coëxistentie bevorderen. Overweeg twee soorten parasitoïde, waarvan er één altijd de winnaar is in een rechte wedstrijd op één plaats, terwijl de andere een superieure verspreidingscapaciteit heeft. Coëxistentie is nu mogelijk in een omgeving waarin voortdurend nieuwe gastheerpopulaties worden gegenereerd omdat de armere concurrent in staat is onontgonnen gastheren te vinden: dit staat bekend als een competitie–kolonisatie trade-off.

Ik bespreek nu het geval van twee-host, één-parasitoïde. Nogmaals, de eenvoudige modellen voorspellen uitsterven, deze keer van een van de gastheerpopulaties. Dit gebeurt omdat de evenwichtspopulatie van parasitoïden die op de overlevende gastheersoort worden gehandhaafd, voldoende is om te voorkomen dat de tweede gastheersoort zichzelf vervangt. Een recent laboratoriumexperiment illustreerde dit slim aan de hand van twee vlinders die door dezelfde soort wespen werden aangevallen. Dit is een situatie die vergelijkbaar is met competitieve uitsluiting, maar de trofische structuur is omgekeerd: in plaats van twee soorten die strijden om dezelfde hulpbron, zijn twee soorten onderworpen aan dezelfde natuurlijke vijand. In feite zijn er diepe biologische en wiskundige symmetrieën tussen deze twee gevallen, en dit heeft geleid tot het fenomeen van twee soorten interactie via een gemeenschappelijke natuurlijke vijand wordt aangeduid als schijnbare concurrentie om de parallellen met directe concurrentie benadrukken, waarin twee soorten interactie via een gemeenschappelijke bron. Nogmaals, om een twee-host, een-parasitoïde systeem te laten voortbestaan, moet er iets extra ‘ s worden toegevoegd aan de eenvoudigste modellen: de twee hosts kunnen aanwezig zijn op verschillende tijdstippen van het jaar of kunnen ruimtelijk gescheiden zijn, of de parasitoïden kunnen bij voorkeur de meest voorkomende host uitbuiten (gedragsverandering).een groot deel van de traditionele ecologie van de Gemeenschap heeft benadrukt hoe biologische gemeenschappen kunnen worden gestructureerd door middel van concurrentie tussen hulpbronnen, en is dus niet van toepassing op veel insectengemeenschappen waar de meerderheid van de soorten zich met verschillende waardplanten voedt en dus nooit in contact komen. De schijnbare concurrentie is belangrijk omdat zij in ieder geval een gemeenschap op precies dezelfde wijze kan structureren als de directe concurrentie. De mate waarin dit daadwerkelijk gebeurt is een belangrijk thema in de huidige insectenecologie.

De overgang van modellen van drie soorten naar modellen met grotere aantallen componenten wordt steeds moeilijker. Er zijn twee problemen: ten eerste moeten er meer veronderstellingen worden gemaakt over de interactie tussen verschillende soorten en over de waarden van grote aantallen parameters. Zelden zijn er veldgegevens om deze last van veronderstellingen te verminderen. Ten tweede wordt het dynamische gedrag van grotere gemeenschappen steeds ingewikkelder. Bijvoorbeeld, een model van een vijf-soorten gemeenschap bestaande uit twee gastheren, twee gespecialiseerde parasitoïden, en een generalistische parasitoïde toonde dezelfde waaier van populatie dynamisch gedrag als die tentoongesteld door eenvoudigere gemeenschappen. Echter, het toonde ook meer complexe gedrag waarin de volledige vijf-soorten gemeenschap onstabiel was met een of meer soorten uitsterven, maar met de daaruit voortvloeiende kleinere gemeenschappen, nadat ze evenwicht hadden bereikt, dan gevoelig voor invasie door de soorten die onlangs was uitgestorven. Andere multispecies modellen hebben een complexe chaotische dynamiek laten zien. Momenteel is het onduidelijk in hoeverre de bottom-up benadering, die expliciet de dynamiek van elk lid van een grote gemeenschap modelleert, een haalbare manier is om parasitoïde gemeenschapsecologie te benaderen.

de top-down benadering van de ecologie van de gemeenschap bestaat uit het zoeken naar patronen in multispecies assemblages die bewijs leveren van structurerende krachten. Zo hebben arbeiders gezocht naar patronen in het aantal soorten parasitoïden die verschillende soorten gastheren aanvallen. De aantrekkingskracht van deze aanpak is dat er tal van studies in de literatuur die informatie over de parasitoïde complexen van verschillende insecten. Het belangrijkste resultaat dat uit deze studies naar voren komt is dat de gastheer-voedende niche het aantal parasitoide soorten beïnvloedt. Bladminerende insecten worden aangevallen door het grootste aantal soorten, met achtereenvolgens kleinere aantallen die meer verborgen gastheren aanvallen (galvormers, scheutboorders en wortelboorders) en minder verborgen gastheren (soorten die in bladrollen en banden leven en die uitwendig leven als typische rupsen). Er zijn twee verklaringen voor dit patroon. Men suggereert dat het aantal parasitoïde soorten dat naast elkaar kan bestaan op een enkele gastheer wordt beïnvloed door de fractie van de populatie van die gastheer die een toevluchtsoord bewoont tegen (alle) parasitoïde aanvallen. Voorstanders van deze visie pleiten voor een correlatie tussen voedselniche en de grootte van het toevluchtsoord. Als alternatief zullen veel soorten waarschijnlijk voorkomen op gastheren die taxonomisch en ecologisch vergelijkbaar zijn met andere gastheren omdat er minder evolutionaire hindernissen te overwinnen zijn bij het opnemen van een nieuwe soort in het gastheren bereik van een parasitoïde. Bladminerende insecten hebben een veel meer uniforme ecologie dan insecten die zich voeden in andere gastheerniches. Zij zijn ook vrij taxonomisch homogeen, en dit kan gastheeroverdracht en brede parasitoid gastheerbereiken hebben vergemakkelijkt.

Er zijn minder gegevens in de literatuur over het gastheerbereik van parasitoïden omdat dit vereist dat alle potentiële gastheren in een gebied worden onderzocht. De beschikbare gegevens ondersteunen echter één belangrijke conclusie: idiobionts hebben bredere gastheerbereiken dan koinobionts. Bedenk dat idiobionten hun gastheer doden of permanent verlammen bij ovipositie, terwijl koinobionts de ontwikkeling vertragen totdat de gastheer volgroeid is. Tijdens deze opschorting van de groei, moet de parasitoïde omgaan met de aanval door het immuunsysteem van de gastheer, en de behoefte om te evolueren om fijn afgestemd te zijn op de gastheer om zijn afweer tegen te gaan beperkt waarschijnlijk de waaier van de koinobiont-gastheer.

een andere top-down benadering van parasitoïde gemeenschap ecologie is onlangs genomen door een paar groepen, hoewel het nog te vroeg is om de waarde ervan te beoordelen. Er is een lange traditie van het bouwen van voedselwebben in de ecologie, en een van de doelen van dit onderzoeksprogramma is om te zoeken naar patronen die gemeenschappelijk zijn over verschillende webben. Een belangrijke beperking van dit onderzoek is de heterogeniteit in gepubliceerde voedselwebs, die meestal op zeer verschillende manieren worden verzameld en die sterk verschillen in hun taxonomische resolutie. Gastheer-parasitoïde interacties hebben vele voordelen voor voedsel web studies, de meest prominente daarvan is het relatieve gemak waarmee trofische verbindingen kunnen worden geïdentificeerd en gekwantificeerd. Dit heeft geleid tot de bouw van verschillende kwantitatieve voedselwebs waarin alle gastheren, parasitoïden en schakels in dezelfde eenheden worden uitgedrukt. De tot op heden gepubliceerde webpagina ‘ s illustreren de mate waarin verschillende hosts verbonden zijn door gedeelde natuurlijke vijanden en ook de mate waarin indirecte effecten zoals schijnbare concurrentie kunnen fungeren als krachten die de gemeenschap structureren. Natuurlijk, een beperking van deze aanpak is dat slechts één gilde van natuurlijke vijanden is opgenomen in het web, maar het zal interessant zijn om te bepalen of gemeenschappelijke patronen ontstaan als meer gemeenschappen worden bestudeerd.