kręgosłup

kręgi rozwijają się z sklerotomów i notochordów. Pierwsza para somitów tworzy się w stadium 7 (około 23-26 h inkubacji), a kolejne pary są zakładane aż do powstania około 50 par, do stadium 22 (3,5–4 dni). Jak widzieliśmy (Rozdział 4), każdy somit powoduje powstanie trzech głównych składników, dermatomu, miotomu i brzusznie zlokalizowanego sklerotomu, jak również do jamy w somicie, sometocoele. W taki sam sposób, jak segmentacja somitów przebiega od przedniego do tylnego, więc różnicowanie poszczególnych somitów na trzy składniki odbywa się w kolejności chronologicznej w dół ciała; po tym następuje tworzenie kręgów w tej samej kolejności. Użyteczną konsekwencją jest to, że dojrzewanie tkanek somitycznych może być badane nie tylko przez porównanie zarodków w różnym wieku, ale także przez porównanie somitów w różnych pozycjach wzdłuż ciała tego samego zarodka. Płytki 86 i 87Plate 86plate 87 przedstawiają serię przekrojów poprzecznych przez somity tego samego zarodka na wskazanych poziomach.

pochodzenie notochordu zostało opisane na str. 26. Rozciąga się od poziomu torebki Rathkego do czubka pąka ogona o około 20-21 stopni i jest jedną z niewielu struktur przyśrodkowych w ciele. Jest okrągły lub owalny w przekroju poprzecznym i do około 16 roku życia mierzy około 30 µm średnicy. Następnie jego średnica wzrasta, osiągając około 115-160 µm o około 23 (4 dni). Wzrost ten jest spowodowany rozwojem wakuoli (Płytka 20), które następnie wydzielają materiał, który uzupełnia osłonkę okołozębową (rurka okołozębowa) i są widoczne od około etapu 11.

omówiliśmy w rozdziale 4, że wydzielanie białka sonic hedgehog przez notochord i płytkę podłogową prowadzi do tworzenia komórek sklerotomalnych (które są mezenchymalne) z medio-brzusznej części somitu, która do tego czasu była nabłonkowa. Niektóre, choć nie wszystkie, komórki sklerotomalne wyrażają teraz Pax-1 i Pax-9 i migrują w kierunku notochordu, tworząc osłonkę notochordową (Ebensperger et al., 1995). Pax – 1 i Pax-9 są uważane za jedne z markerów komórek sklerotomu, inne są twist i skleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh) i prawdopodobnie noggin są niezbędne do przetrwania i utrzymania tych komórek ekspresji Pax-1 (Dockter, 2000). Uważa się, że Sonic hedgehog działa jako sygnał brzuszny, ponieważ jest obecny w notochordzie i regionie brzusznym cewy nerwowej (płytki podłogowej), podczas gdy jego antagonista, BMP4, ma działanie dorsalizujące, podobnie jak członkowie rodziny Wnt (wytwarzanej przez ektodermę i cewę nerwową). Wydaje się, że sygnalizacja Shh z pochwy notochordalnej aktywnie przyciąga migrujące komórki sklerotomu. Około 10 dnia inkubacji średnica notochordu zaczyna się zmniejszać, a do 14 dnia wakuole znikają. Wielkość sklerotomu zależy, przynajmniej częściowo, od równowagi między sygnałem grzbietowym i brzusznym, ale może również wpływać na sąsiednie tkanki(recenzja Christ et al., 2000).

przednia połowa każdego sklerotomu zostaje częściowo oddzielona od tylnej połowy przez nieciągłość, szczelinę von Ebne ’ a, komórki są gęsto upakowane w tylnej połowie. Losy różnych regionów zostały prześledzone głównie przez immunostining (Christ and Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Komórki mezenchyme, które początkowo leżą w sometocoele, przyczyniają się do sklerotomu). Większość szkieletu jest tworzona przez komórki sklerotomu, choć obojczyk, korakoid, mostek i obręcz miednicy pochodzą z mezodermy somatycznej. Boczna część tylnego obszaru każdego sklerotomu (tekst-ryc. 72) powoduje powstanie łuków nerwowych i szypułek kręgów, a w klatce piersiowej-żeber. Przyśrodkowa część sklerotomu tworzy osłonkę przedtrzonową i ciało kręgowe, a także przyczynia się do powstania dysku kręgowego. Ponadto komórki sklerotomu tworzą więzadła i okostną, a także przyczyniają się do śródbłonka niektórych naczyń krwionośnych (Huang et al., 1994).

kręgi są chrzęstne po 5 dniach, a kostnienie zaczyna się po około 11-13 dniach (płytki 230–232plate 230plate 231plate 232). Do niedawna istniała kontrowersja, czy segmentacja kręgów jest „intersegmentalna”. Tradycyjna koncepcja głosi, że ponieważ sklerotomalny składnik każdego kręgu pochodzi od tylnej połowy jednej pary somitów i przedniej połowy następnej pary, położenie każdego kręgu nie jest identyczne z położeniem którejkolwiek z dwóch par somitów, z których powstał, ale z rozszczep intersomitycznych, które je oddzielają. Tradycyjnie więc kręgi są uważane za „intersegmentalne”, ponieważ zmieniają się w pozycji z somitami.

koncepcja ta została zakwestionowana przez Verbouta (1985), który zasugerował, że składniki sklerotomalne każdego kręgu pochodzą wyłącznie z jednej pary somitów. Próby rozwiązania problemu przez ekstirpating jednego lub dwóch somitów i badanie wpływu na odpowiednie kręgi (np Bagnall et al., 1988) nie dał jednoznacznych wyników. Nowsze prace, oparte na badaniach immunohistochemicznych (Christ and Wilting, 1992) oraz na szczepieniu półtora somitów, w celu wyeliminowania możliwości niewłaściwej orientacji przeszczepu (Huang et al., 2000A), stwierdził, że teoria resegmentacji jest zasadniczo poprawna. Co ciekawe, stwierdzono, że proces kolczystego każdego kręgu ma inne pochodzenie od reszty kręgu (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama i Asamoto, 2000) i wydaje się powstawać w wyniku wpływu BMP4 wydzielanego przez grzbietową stronę cewy nerwowej (Dockter, 2000).

poszczególne kręgi ptaków posiadają typową strukturę występującą u wszystkich kręgowców: brzuszny do rdzenia kręgowego jest ciałem kręgowym lub centrum; grzbietowa i boczna do rdzenia kręgowego są łuki nerwowe. Każdy dorosły kręg posiada powierzchnie artykulacyjne w przednim i tylnym aspekcie każdego kręgu oraz sparowane procesy artykulacyjne, prezygapophyses na przednim końcu i postzygapophyses na tylnym końcu. Jest więc w stanie artykulować z kręgów poprzedzających i kolejnych. W wyklutym ptaku domowym znajduje się ponad 40 kręgów, z czego 14 to kręgi szyjne, 7 piersiowe, 5 lędźwiowe, 2 krzyżowe i 10 ogonowe, podczas gdy kilka zrośniętych kręgów tworzy pygostyl (tekst-ryc. 73). Liczby te nie odnoszą się do wszystkich ptaków, różnice występujące między gatunkami nie tylko w liczbach w każdym regionie, ale także w ogólnej liczbie obecnych. Atlas i oś tworzą somity 6-8. Każdy kręg piersiowy łączy się z parą żeber grzbietowych („dorsal costa”). Z wyjątkiem dwóch pierwszych par, każde żebro grzbietowe artykuluje również żebro brzuszne (lub mostkowe), a każde nosi proces wystający z tyłu, proces uncinate (tekst-rysunek 73; Płyta 231), W celu wzmocnienia klatki piersiowej. Najbardziej przednie cztery z pięciu żeber brzusznych również łączą się z mostkiem.

tekst-rysunek 73. Składniki szkieletu dorosłego ptactwa.

(Po Ede (1964).)

Po tym, jak komórki sklerotomu migrują wokół cewy nerwowej i notochordu, tworzą struktury błoniaste, łuki, przednie kręgi chrzęstne (później kostne) oraz więzadła i okostną. Chondryfikacja rozpoczyna się w każdym kręgu w określonych dobrze określonych ośrodkach. Ciała kręgowe są chrzęstne po 5 dniach, a kolce grzbietowe po 6.5 dni (Shapiro, 1992), a do dnia 8 prawie każda część kręgu stała się chrząstkowa. Gdy tworzą się kręgi błoniaste, między nimi pozostaje część mezenchymów, a ten wraz z pozostałościami notochordu tworzy krążki międzykręgowe. Trzy główne ośrodki kostnienia w każdym kręgu znajdują się odpowiednio w ciele kręgowym i dwóch stronach łuku nerwowego. Kostnienie rozpoczyna się w ciele kręgowym około 12-13 dni, ale nie jest zakończone, nawet w kręgach szyjnych, do czasu wylęgu.

Typ kręgu, który się rozwija (tj. szyjnego, piersiowego, lędźwiowego, krzyżowego lub ogonowego) jest określana przez położenie komórek, nawet przed segmentacją, wzdłuż osi ciała. Wykazano to poprzez przesadzanie regionów mezodermy płytkowej segmentalnej do innych lokalizacji zarodka kurzego przez Kieny et al. (1972), który stwierdził, że przeszczep tworzy kręg odpowiadający jego pierwotnej pozycji, a nie Nowej. Rozwój różnych regionów wzdłuż kręgosłupa wydaje się być kontrolowany przez aktywację określonych genów Hox(Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

cechą charakterystyczną szkieletu ptaka jest rozległa fuzja pomiędzy niektórymi kręgami. Synsacrum powstaje w wyniku połączenia najbardziej tylnego (siódmego) odcinka piersiowego, pięciu lędźwiowych, dwóch krzyżowych i pięciu najbardziej przednich kręgów ogonowych (Płyta 207). Ta sztywna struktura sama w sobie jest połączona z ilią obręczy miednicy, a cała partia jest nieruchoma. Kostnienie w kręgach synsakralnych kończy się dopiero tuż przed wykluciem. Kostnienie ostatnich kręgów ogonowych rozpoczyna się 19 dnia i kończy się wylęganiem.

krążki międzykręgowe powstają głównie z gęsto upakowanej tkanki włóknistej, która otacza pozostałość notochordu, jądra miażdżystego (Christ and Wilting, 1992). Części obwodowe pochodzą z komórek mezenchymowych, które powstały w somatocoele (Mittapalli et al., 2005), podobnie jak powierzchnie stawowe stawów międzykręgowych.