Opiliones
| Opiliones |
||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Hadrobunus grandis
|
||||||||||
| Scientific classification | ||||||||||
|
||||||||||
| Diversity | ||||||||||
| 4 suborders, > 6,400 species | ||||||||||
|
Cyphophthalmi |
Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (dawniej Phalangida) w stawonogu klasy Arachnida, charakteryzuje się ciałem, w którym dwie główne sekcje, cephalothorax i brzuch, są szeroko połączone tak, że wyglądają jak jedna owalna struktura. Często mają również długie chodzące nogi, co doprowadziło do tego, że są znane w niektórych miejscach jako daddy longlegs lub grandaddy longlegs. Chociaż należą do klasy pajęczaków, to nie są pająkami, które należą do rzędu Araneae, a nie do rzędu Opiliones. Istnieje ponad 6000 gatunków opiliones.
Znalezione w siedliskach lądowych na całym świecie, na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, Żniwiarze odgrywają ważną rolę ekologiczną w łańcuchu pokarmowym. Głównie wszystkożerne, zjadające Bezkręgowce (owady, ślimaki itp.), materię roślinną, grzyby i padlinę, służą jako pokarm dla ptaków, pająków, żab, ropuch i innych organizmów. Dla ludzi dodają różnorodności natury. Jednak pomimo ich znaczenia i różnorodności – są trzecim co do wielkości rzędem pajęczaków, po Acari (roztocza i kleszcze) i Araneae (pająki)—pozostają słabo zbadane.
Żniwiarze odzwierciedlają również tendencję gatunków do wykazywania zastoju po ich powstaniu: znaleziono skamieniałości sprzed 400 milionów lat, które wyglądają jak współczesne Żniwiarze, odzwierciedlając niewielkie zmiany w podstawowej strukturze w tym czasie.
przegląd i opis
Arachnida to w dużej mierze naziemna grupa, która obejmuje również pająki, roztocza, kleszcze i skorpiony. Pajęczaki charakteryzują się czterema parami segmentowanych nóg chodzących i ciałem podzielonym na dwa regiony, cephalothorax i brzuch, cephalothorax pochodzi z fuzji głowonogów (głowy) i klatki piersiowej.
Żniwiarze są znani z wyjątkowo długich chodzących nóg, w porównaniu z wielkością ciała, chociaż istnieją również gatunki krótkonogie. Różnica między harvestmen a pająkami polega na tym, że u harvestmen dwie główne części ciała (brzuch z dziesięcioma segmentami i głowotułów—lub prosoma i opisthosoma) są szeroko połączone, tak że wydają się być jedną owalną strukturą; nie mają również gruczołów jadowych ani jedwabnych. U bardziej zaawansowanych gatunków, pierwsze pięć segmentów brzusznych często łączy się w tarczkę grzbietową zwaną scutum, która zwykle łączy się z karapaksem. Czasami tarczka ta występuje tylko u samców. Dwa najbardziej tylne segmenty brzuszne mogą być zredukowane lub oddzielone w środku na powierzchni, tworząc dwie płytki leżące obok siebie. Druga para odnóży jest dłuższa od pozostałych i działa jak czułki. Może to być trudne do zauważenia u gatunków krótkonogich.
typowa długość ciała nie przekracza 7 milimetrów (około 5/16 cala), z niektórymi gatunkami mniejszymi niż jeden milimetr, chociaż największy gatunek Trogulus torosus (Trogulidae) może osiągnąć długość 22 milimetrów (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Jednak rozpiętość nóg jest znacznie większa i może przekraczać 160 milimetrów (ponad 6 cali).
aparat pokarmowy (stomotheca) różni się od innych pajęczaków tym, że spożycie nie ogranicza się do cieczy, ale można przyjmować kawałki pokarmu. Stomotheca jest tworzona przez Rozszerzenia od pedipalps i pierwszej pary odnóży.
Zbieracze mają pojedynczą parę oczu pośrodku głowy, skierowaną na boki. Istnieją jednak gatunki bezogonowe (np. Brazylijski Caecobunus termitarum (Grassatores) z gniazd termitów, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) z jaskiń i wszystkie gatunki Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha i Kury 2003).
Harvestmen mają parę prosomatycznych defensywnych gruczołów zapachowych (ozoporów), które wydzielają specyficzny płyn zapachowy, gdy są zaburzone, co u niektórych gatunków potwierdza, że zawierają szkodliwe chinony. Żniwiarze nie mają gruczołów jedwabnych i nie posiadają gruczołów jadowych, nie stwarzając absolutnie żadnego zagrożenia dla ludzi (patrz poniżej).
Żniwiarze nie mają płuc książkowych, a oddychają tylko przez tracheae. Między podstawą czwartej pary odnóży a brzuchem znajduje się para spirali, po jednym otworze z każdej strony. (Spirale to małe otwory na powierzchni, które prowadzą do układu oddechowego.) U bardziej aktywnych gatunków na piszczeli odnóży występują również spirale.
Żniwiarze mają gonoporę na brzusznej głowotułowie, a kopulacja jest bezpośrednia, ponieważ samiec ma penisa (podczas gdy samica ma jajowód). Wszystkie gatunki składają jaja. Większość gatunków żyje przez rok.
nogi nadal drgają po ich odłączeniu. Dzieje się tak dlatego, że na końcach pierwszego długiego segmentu (kości udowej) nóg znajdują się” rozruszniki serca”. Stymulatory te wysyłają sygnały przez nerwy do mięśni, aby przedłużyć nogę, a następnie noga rozluźnia się między sygnałami. Podczas gdy niektóre nogi harvestmana będą drgać przez minutę, inne rodzaje zostały zarejestrowane, aby drgać nawet przez godzinę. Drganie zostało postawione jako środek do utrzymania uwagi drapieżnika, podczas gdy Żniwiarz ucieka(Pinto-da-Rocha et al. 2007).
dawną nazwą naukową Opiliones była Phalangida i nazwa ta nadal często pojawia się w literaturze. Potoczna nazwa „daddy longlegs” używana jest również dla muchówek żurawi (Tipulidae) i pająków piwnicznych (Pholcidae) (Crawford 2005).
zachowanie, dieta i rozmnażanie
wiele gatunków żniwiarzy jest wszystkożernych, je głównie małe owady i wszelkiego rodzaju materiały roślinne i grzyby; niektóre są padlinożercami, żywiącymi się martwymi organizmami, ptasim łajnem i innym materiałem kałowym. Ten szeroki zakres jest dość nietypowy u pajęczaków, które są zwykle czystymi drapieżnikami. Większość polujących zbieraczy zasadza się na swoją zdobycz, choć spotyka się również aktywne polowania. Ponieważ ich oczy nie mogą tworzyć obrazów, używają drugiej pary nóg jako anten do badania swojego środowiska. Również w przeciwieństwie do większości innych pajęczaków, Żniwiarze nie mają ssącego żołądka i mechanizmu filtrującego, ale spożywają małe cząstki swojego pokarmu, co czyni je podatnymi na wewnętrzne pasożyty, takie jak gregaryny (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
chociaż występują gatunki partenogenetyczne, większość żniwiarzy rozmnaża się płciowo. Krycie polega na bezpośredniej kopulacji, a nie osadzaniu spermatoforu. Samce niektórych gatunków przed kopulacją oferują wydzielinę z chelicerae samicy. Czasami samiec strzeże samicy po kopulacji, a u wielu gatunków samce bronią terytoriów.
samice składają jaja krótko po kryciu lub do miesięcy później. Niektóre gatunki budują gniazda w tym celu. Unikalną cechą żniwiarzy jest to, że u niektórych gatunków samiec jest wyłącznie odpowiedzialny za strzeżenie jaj pochodzących od wielu partnerów, często przed jedzeniem jaj przez samice, oraz poddawanie jaj regularnemu czyszczeniu. Jaja mogą wylęgać się w dowolnym momencie po pierwszych 20 dniach, do prawie pół roku po złożeniu. Żniwiarze potrzebują od czterech do ośmiu stadiów nimf, aby osiągnąć dojrzałość, z których sześć jest najczęstszych (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
Zbieracze są głównie nocne i ubarwione w odcieniach brązu, chociaż istnieje wiele gatunków dziennych, które mają żywe wzory w kolorze żółtym, zielonym i czarnym z różnorodnymi czerwonawymi i czarniawymi plamkami i siateczką.
aby radzić sobie z drapieżnikami, takimi jak ptaki, ssaki, płazy i pająki, niektóre gatunki przyklejają szczątki na swoje ciało, a wiele z nich udaje martwego, gdy jest zakłócony. Wiele gatunków może odczepić nogi, które ciągle się poruszają, aby zmylić drapieżniki. Bardzo długonogie gatunki wibrują swoim ciałem („bobbing”), prawdopodobnie również w celu zmylenia. Jest to podobne do zachowania podobnie wyglądającego, ale niespokrewnionego pająka daddy longlegs, który po dotknięciu wibruje dziko w swojej sieci. Gruczoły zapachowe wydzielają substancje, które mogą odstraszać większe drapieżniki, ale są również skuteczne przeciwko mrówkom (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
wiele gatunków żniwiarzy łatwo toleruje członków własnego gatunku, a skupiska wielu osobników często znajdują się w chronionych miejscach w pobliżu wody. Agregacje te mogą liczyć do 200 zwierząt w Laniatores, ale więcej niż 70 000 w niektórych Eupnoi. Takie zachowanie może być strategią przeciwko klimatycznym przeciwnościom, ale także przeciwko drapieżnikom, łącząc efekt wydzielin zapachowych i zmniejszając prawdopodobieństwo zjedzenia każdego osobnika (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
Status zagrożenia
niektóre Opiliony troglobityczne (jaskiniowe) są uważane za zagrożone, jeśli ich domowe jaskinie znajdują się w lub w pobliżu miast, w których zanieczyszczenie i rozwój ziemi mogą zmienić siedlisko jaskini. Inne gatunki są zagrożone inwazją nierodzimych mrówek ognistych.
wszystkie gatunki troglobitów (wszystkich taksonów zwierząt) są uważane za co najmniej zagrożone w Brazylii. Na brazylijskiej krajowej liście gatunków zagrożonych znajdują się cztery gatunki Opiliones, wszystkie są gatunkami jaskiniowymi. Giupponia chagasi (Pérez & Kury, 2002, Iandumoema UAI Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii Šilhavý, 1974, and Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).
kilka opiliones w Argentynie wydaje się być narażone, jeśli nie zagrożone. Należą do nich Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitão, 1930), który występuje tylko na szczycie Cerro Uritorco, najwyższego szczytu łańcucha Sierras Chicas (provincia de Cordoba), i Pachyloides borellii (Roewer, 1925) znajduje się w lasach deszczowych w północno-zachodniej Argentynie, które są na obszarze dramatycznie zmienionym przez ludzi. Jaskinia żyjąca w Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) jest najwyraźniej zagrożona przez działanie człowieka. Do tej pory żaden z nich nie został umieszczony na Czerwonej Liście w Argentynie i w związku z tym nie otrzymał żadnej ochrony.
Maiorerus randoi (Rambla, 1993) został znaleziony tylko w jednej jaskini na Wyspach Kanaryjskich. Jest włączony do Catálogo Nacional de especies amenazadas (Krajowego katalogu gatunków zagrożonych) rządu hiszpańskiego.
Texella reddelli (Goodnight & Goodnight, 1967) i Texella reyesi (Ubick & Briggs, 1992) znajdują się na liście gatunków zagrożonych w Stanach Zjednoczonych. Oba pochodzą z jaskiń w środkowym Teksasie. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other ograniczone siedliska środkowej Kalifornii są uznawane za gatunki zagrożone, ale jak dotąd nie podlegają ochronie.
błędne przekonanie
miejska legenda głosi, że żniwiarz jest najbardziej jadowitym zwierzęciem na świecie, ale posiada kły zbyt krótkie lub usta zbyt okrągłe i małe, aby ugryźć człowieka i dlatego nie jest niebezpieczny (Crawford 2005). (Ten sam mit odnosi się do pająka piwnicznego, który jest również nazywany długonogim tatusiem.) Jest to nieprawdziwe pod kilkoma względami. Żaden ze znanych gatunków nie ma gruczołów jadowych ani kłów, zamiast tego mają chelicerae (OIDG 2005). Rozmiar jego pyska różni się w zależności od gatunku, ale nawet te ze stosunkowo dużymi szczękami prawie nigdy nie gryzą ludzi lub innych dużych stworzeń, nawet w samoobronie.
badania
Żniwiarze są grupą naukowo zaniedbaną. Opis nowych taksonów zawsze był uzależniony od aktywności kilku wyspecjalizowanych taksonomów. Carl Friedrich Roewer opisał około jednej trzeciej (2260) znanych współcześnie gatunków z lat 1910-1950 i opublikował przełomową pracę systematyczną Die Weberknechte der Erde (Żniwiarze świata) w 1923 roku, zawierającą opisy wszystkich znanych do tej pory gatunków. Inni ważni taksonomiści w tej dziedzinie to Eugène Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William Sørensen i Zac Jewell na przełomie XX i XX wieku, a później Cândido Firmino de Mello-Leitão i Reginald Frederick Lawrence. Od 1980 roku nasiliły się badania nad biologią i ekologią żniwiarzy, zwłaszcza w Ameryce Południowej (Pinto-da-Rocha et al. 2007).
filogeneza i systematyka
To bardzo stare pajęczaki. Skamieniałości pochodzące z dewonu sprzed 400 milionów lat wykazują już cechy takie jak tracheae i narządy płciowe, co dowodzi, że grupa ta od tego czasu żyła na lądzie. Prawdopodobnie są blisko spokrewnione z skorpionami, pseudoscorpionami i solifugami; te cztery klasy tworzą klad Domopoda. Opiliones pozostały prawie niezmienione morfologicznie przez długi okres (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Dobrze zachowane skamieniałości zostały znalezione w 400-milionowych Rhynie cherts w Szkocji, które wyglądają zaskakująco nowocześnie, co wskazuje, że podstawowa struktura żniwiarzy nie zmieniła się zbytnio od tego czasu.
od 2006 roku na całym świecie odkryto ponad 6400 gatunków żniwiarzy, chociaż rzeczywista liczba istniejących gatunków może przekraczać 10 000 (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Order Opiliones można podzielić na cztery podzbiory: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & Sorensen, 1904), Div (Hansen & Sorensen, 1904) i Laniathores (Torell, 1876). Cyphophthalmi jest jedną z dwóch linii żniwiarzy; drugi zawierający Laniatores, Dyspnoi i Eupnoi jest również nazywany Phalangida.
pokrewieństwo w obrębie podrządów
Cyphophthalmi
Cyphophthalmi zostały podzielone na dwa infrarzędy, Temperophthalmi (w tym Nadrodzina Sironoidea, z rodzinami Sironidae, Troglosironidae i Pettalidae) i Tropicophthalmi (z nadrodziną Stylocelloidea i jej jedną rodziną Stylocellidae oraz Ogoveoidea, w tym Ogoveidae i neogoveidae). Jednak ostatnie badania sugerują, że Sironidae, Neogoveidae i Ogoveidae nie są monofiletyczne, podczas gdy Pettalidae i Stylocellidae są. Podział na Temperophthalmi i Tropicophthalmi nie jest wspierany, przy czym Troglosironidae i Neogoveidae prawdopodobnie tworzą grupę monofiletyczną. Pettalidae są prawdopodobnie grupą siostrzaną dla wszystkich innych Cyphophthalmi.
podczas gdy większość Cyphophthalmi jest ślepa, Oczy występują w kilku grupach. Wiele Stylocellidae i niektóre Pettalidae mają oczy w pobliżu lub na ozoforach, w przeciwieństwie do większości żniwiarzy, które mają oczy umieszczone na górze. Oczy Stylocellidae mogły wyewoluować z bocznych oczu innych pajęczaków, które zaginęły u wszystkich innych pajęczaków. Niezależnie od ich pochodzenia uważa się, że oczy zostały utracone kilka razy w Cyphophthalmi. Spermatofory, które zwykle nie występują u zbieraczy, ale u kilku innych pajęczaków, występują u niektórych Sironidae i Stylocellidae (Giribet and Kury 2007).
Eupnoi
Eupnoi są obecnie podzielone na dwie nadrodziny: Caddoidea i Phalangioidea. Przyjmuje się, że Phalangioidea są monofiletyczne, chociaż badano tylko rodziny Phalangiidae i Sclerosomatidae; Caddoidea nie były w ogóle badane pod tym względem. Granice rodzin i podrodzin w Eupnoi są niepewne w wielu przypadkach i pilnie wymagają dalszych badań (Giribet and Kury 2007).
Dyspnoi
|
(after Giribet & Kury 2007) |
Dusznoi są prawdopodobnie najlepiej zbadaną grupą pod względem filogenezy. Są one uważane za wyraźnie monofiletyczne i podzielone na dwie nadrodziny. Pokrewieństwo nadrodziny Ischyropsalidoidea, obejmującej rodziny Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae i Sabaconidae, zostało szczegółowo zbadane. Nie jest jasne, czy Ceratolasmatidae i Sabaconidae są monofiletycznymi grupami, tak jak ceratolasmatidae hesperonemastoma w analizach molekularnych. Wszystkie pozostałe rodziny zgrupowane są w obrębie Troguloidea (Giribet i Kury 2007).
Laniatores
nie ma jeszcze proponowanej filogenezy dla całej grupy Laniatores, chociaż niektóre rodziny zostały badane w tym zakresie. Laniatores dzielą się obecnie na dwa infrarzędy: „Insidiatores” (Loman, 1900) i „Grassatores” (Kury, 2002). Jednak Insidiatores jest prawdopodobnie parafiletyczny. Składa się z dwóch nadrodzin Travunioidea i Triaenonychoidea, przy czym te ostatnie są bliżej spokrewnione z Grassatores. Alternatywnie, Pentanychidae, które obecnie zamieszkują Travunioidea, mogą być grupą siostrzaną dla wszystkich innych Laniatores.
Grassatores tradycyjnie dzielą się na Samooidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea i Zalmoxoidea. Kilka z tych grup nie jest monofiletycznych. Analizy molekularne opierające się na nuklearnych genach rybosomalnych potwierdzają monofiletyczność Gonyleptidae, Cosmetidae (oba Gonyleptoidea), Stygnopsidae (obecnie Assamioidea) i Phalangodidae. Phalangodidae i Oncopodidae mogą nie tworzyć grupy monofiletycznej, co czyni Phalangodoidea przestarzałymi. Rodziny przestarzałych Assamioidea zostały przeniesione do innych grup: Assamiidae i Stygnopsidae są teraz Gonyleptoidea, Epedanidae zamieszkują w obrębie własnej nadrodziny Epedanoidea, a „Pyramidopidae” są prawdopodobnie spokrewnione z Phalangodidae (Giribet i Kury 2007).
rodzina Stygophalangiidae (1 gatunek, Stygophalangium karamani) z wód podziemnych w Macedonii jest czasami błędnie umieszczana w Phalangioidea. To nie Żniwiarz.
- Crawford, R. 2005. Po prostu dziwne historie: Daddy-longlegs. Strona O Pajęczych Mitach. Burke Museum of Natural History and Culture. 07.12.2008.
- Giribet, G., and A. B. Kury. 2007. Filogeneza i biogeografia. In R. Pinto-da-Rocha, G. Machado, and G. Giribet (eds.), Harvestmen: The Biology of Opiliones. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
- Hallan, J. 2005. Streszczenie opisywanych opilionów świata. Katalog Biologia. Texas a & 07.12.2008.
- Opiliones Internet Discussion Group (OIDG). 2005. Odpowiedzi na wspólne pytania o żniwiarzy. Arachnologia Strona Główna. 07.12.2008.
- Pinto-da-Rocha, R., G. Machado, and G. Giribet (eds.). 2007. Harvestmen: The Biology of Opiliones. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
- Pinto-da-Rocha, R., and A. B. Kury. 2003. Trzeci gatunek z rodziny Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) z komentarzami na temat relacji rodzinnych.
07.12.2008. - Szultz, J. W. 1998. Phylogeny of Opiliones (Arachnida): an assessment of the „Cyphopalpatores” Concept. 26(3): 257-272. 07.12.2008.
wszystkie linki
- Harvestman: Zamów Opilion Diagnostic photographs and information on North American harvestmen
- Harvestman: Zamów Opilion Diagnostic photographs and information on European harvestmen
- Uniwersytet w Aberdeen: Rhynie Chert Harvestmen (skamieniałości)
- National Museum page Classification of Opiliones a synoptic taxonomic arrangement of the order Opiliones, down to family-group level, including some photos of the families
Credits
New World Encyclopedia writers and editors rewrote and completed the Wikipedia article in accordance with New World Encyclopedia standards. Ten artykuł jest zgodny z warunkami licencji Creative Commons CC-BY-sa 3.0 (CC-BY-sa), która może być używana i rozpowszechniana z odpowiednim przypisaniem. Uznanie należy się na warunkach niniejszej licencji, które mogą odnosić się zarówno do autorów encyklopedii nowego świata, jak i do bezinteresownych wolontariuszy Fundacji Wikimedia. Aby zacytować ten artykuł, Kliknij tutaj, aby wyświetlić listę akceptowalnych formatów cytowania.Historia wcześniejszych wypowiedzi wikipedystów jest dostępna dla badaczy tutaj:
- Historia Opiliones
- Historia opisów
historia tego artykułu od czasu jego zaimportowania do Encyklopedii Nowego Świata:
- Historia „Opiliones”
Uwaga: Niektóre ograniczenia mogą mieć zastosowanie do korzystania z poszczególnych obrazów, które są oddzielnie licencjonowane.