powiązane wyniki optymalizacji

niektóre inne niedawno zgłoszone przypadki optymalizacji sieci biologicznej zapewniają perspektywę na powyższe przypadki optymalizacji neuronowej. Na przykład organizm ameboidalny, plasmodium formy śluzowej Physarum polycephalum, jest w stanie rozwiązać labirynt, to znaczy nie tylko znaleźć drogę przez labirynt, ale najkrótszą drogę przez niego do źródeł pożywienia (Nakagaki et al., 2000). Generowanie takiego rozwiązania o minimalnej długości to wyczyn optymalizacji sieci dla każdego prostego stworzenia. Należy jednak zauważyć, że ten problem najkrótszej ścieżki nie jest obliczeniowo trudny do rozwiązania; w szczególności nie jest np-kompletny (Garey and Johnson, 1979). „Chciwe algorytmy „mogą go rozwiązać, a także mogą być zaimplementowane jako proste wektorowo-mechaniczne procesy” przeciągania liny”. Niemniej jednak, że forma śluzu może zoptymalizować ścieżkę przez sieć zbiegają się z obserwacjami optymalizacji sieci w anatomii układu nerwowego. Te ostatnie wyniki wiążą się z rozwiązaniem złożonym obliczeniowo (tj., Np-complete) problemy. Taka consilience daje poparcie dla neuroanatomicznych ustaleń.

opisano również optymalizację ścieżki przez owady społeczne. Na przykład mrówki drewniane (Formica aquilonia) tworzą złożone struktury drzew jako ścieżki żerowania; jednak ich długość sama w sobie nie jest zminimalizowana (Buhl et al., 2009). Trzmiele (Bombus terrestris) w zadowalający sposób rozwiązują podobne problemy związane z podróżowaniem wśród źródeł pożywienia (Lihoreau et al., 2010), a mrówki argentyńskie (Linepithima humile) mogą znaleźć wydajne struktury drzew łączące ich gniazda (Latty et al., 2011). Jednak zaangażowane sieci mają tylko pięć lub mniej węzłów.

pojawiły się pewne krytyki związane z głównym wynikiem optymalizacji okablowania opisanym tutaj dla C. elegans, że rzeczywisty układ jego zwojów ma minimalną całkowitą długość drutu ze wszystkich 11! alternatywne możliwe konfiguracje. Ponieważ wyniki optymalizacji kory naczelnych zależą od solidności wyników nicieni, przeglądamy krytykę tych ostatnich. Do wyczerpujących poszukiwań układów robaków wykorzystaliśmy najprostszą metrykę kosztów, funkcję liniową całkowitej długości drutu; ta miara kosztów działa również dobrze w przypadku symulacji położenia ukierunkowanego na siłę i jako miara sprawności dla algorytmu genetycznego (Cherniak et al., 2002; Zobacz też 2 i 3 powyżej).

Chklovskii (2004) proponuje, że koszt okablowania skaluje się zamiast sumy kwadratów długości drutu i oferuje kwadratową analizę minimalizacji położenia zwoju. Jednak wśród analiz perturbacji, które przeprowadziliśmy również w celu zbadania krajobrazu optymalizacji, było wyczerpujące wyszukiwanie wszystkich 11! układy z kosztem połączenia zamiast jako Długość drutu do kwadratu. Rzeczywisty układ robaka następnie spada w rankingu, z optymalnego # 1 do # 404,959; rzeczywisty układ kosztuje 21% więcej niż najtańszy. Tak więc, w porównaniu do wirecost = wirelength, model kwadratowy wirelength nie radzi sobie dobrze pod względem dopasowania. I, w rzeczywistości, Chklovskii stwierdza, że model ten nie przewiduje rzeczywistej kolejności wszystkich zwojów, w szczególności dla zwoju grzbietowo-odbytowego (DR). (Dla porównania patrz np. pozycja DR na Rys. 3 powyżej.)

(2006) extend the Chklovskii (2004) connection-minimization model from ganglia down to the level of individual neuron positioning in C. elegans. Ponownie zastosowano kwadratową miarę długości drutu dla kosztów połączenia. W tej drobniejszej skali anatomii, dla naszych analiz neuronów arbors (Cherniak et al., 1999), odkryliśmy, że taki model prawa Hooke ’ a, gdzie Połączenia zachowują się jak sprężyny, podobnie nie działa dobrze w porównaniu do prostego liniowego modelu kosztów. Ponadto Chen et al. zasadniczo stosuje się model „dedicated-wire”, w którym ciało komórki neuronowej musi mieć oddzielne połączenie z każdą ze swoich synaps, a nie bardziej realistyczny model” shared-wire”. Jedną z nich jest to, że przeprowadziliśmy kolejną serię wyczerpujących poszukiwań wszystkich 11! układy bez rzeczywistych wspólnych połączeń na poziomie ganglionu. Rzeczywisty układ ganglionów następnie spada w rankingu , z # 1 do # 2,948,807; przy redundancji tych dedykowanych połączeń, rzeczywisty układ kosztuje teraz 38% więcej niż najmniej kosztowny. Co więcej, im więcej dozwolonych połączeń współdzielonych—im więcej dozwolonych rozgałęzień—tym lepiej działa rzeczywisty układ.

(2006) obliczył pozycje neuronów, które minimalizują ich kwadratową funkcję kosztową. Zastrzeżeniem dla takich rozwiązań analitycznych (patrz także Chklovskii, 2004) jest to, że, jak wspomniano, ten problem optymalizacji jest w rzeczywistości np-kompletny, to znaczy na ogół nie do końca rozwiązywalny bez wyczerpującego wyszukiwania. (Przykłady lokalnego minimalnego pułapkowania dla układów zwojów, patrz Rys. 6 czerniaka i in., 2002 i Rys. 8.5 czerniaka, 2009.). Chen et al. nie rozwiązuj problemu z okablowaniem. Chen et al. wniosek, że niektóre neurony wykazują silne odchylenie od” optymalnego ” modelu umiejscowienia; całkowity koszt okablowania rzeczywistej konfiguracji jest prawie cztery razy większy niż w przypadku ich zoptymalizowanego układu. W porównaniu do liniowego rachunku minimalizacji zwojów, wydajność tego kwadratowego modelu minimalizacji dla neuronów zwraca uwagę na koszt połączeń.

(2006), Kaiser and Hilgetag (2006) twierdzili również, że rzeczywiste układy obszarów kory makaka i neuronów C. elegans nie były w rzeczywistości konfiguracjami minimalnej długości drutu. Skupiamy się na podobnych pytaniach, które pojawiają się dla tej analizy robaka układu nerwowego. Aby powtórzyć, w kombinatorycznej teorii optymalizacji sieci, problem optymalizacji położenia komponentów jest, biorąc pod uwagę zestaw komponentów i ich wzajemnych połączeń, znaleźć lokalizację komponentów, która daje minimalny całkowity koszt; długość poszczególnych połączeń indywidualnych nie jest problemem. Kaiser i Hilgetag donoszą, że zmiana pozycji 277 z 302 neuronów robaka może dać alternatywną sieć z całkowitym kosztem okablowania zredukowanym o 48%. Jednak jeśli chodzi o Chen et al. (2006) above, how multiple synapses from a neuron fiber are dealed with alternate placements again needs badając. Na przykład Kaiser i Hilgetag podnoszą kwestię dokładnej reprezentacji kosztów połączenia sensorycznego i motorycznego w ich alternatywnych układach neuronów. Przeprowadziliśmy kolejne przeszukanie wszystkich 11! alternatywne układy zwojów, z usuniętymi tylko połączeniami mięśniowymi. Rzeczywista ranga układu spadła następnie z # 1 do # 63,161, z 10% większym wirecostem niż optymalny. Ponownie, interpretacja alternatywnego układu połączenia-kosztorysowania skorzystałaby z wyjaśnienia.

tak więc podobne pytania wydają się pozostać o sensowności zarówno Chen et al. i Kaiser-Hilgetag wyniki optymalizacji położenia neuronów. Istotny jest również wspomniany wcześniej schemat minimalizacji okablowania neuronów, który mówi, że jeśli dwa neurony C. elegans są połączone, mają tendencję do silnego skupiania się w tym samym zwoju. Ponadto, w obrębie zwojów, umiejscowienie przednio-tylne somaty jest znacząco zgodne z modelem minimalizacji długości połączenia (Czerniak, 1994a, 1995). Ponadto, w jeszcze drobniejszej skali, zgłosiliśmy zmniejszenie objętości arborów dendrytowych i aksonowych (Cherniak et al., 1999).

wreszcie, Klyachko i Stevens (2003) donoszą, że układ funkcjonalnych obszarów kory przedczołowej makaka jest optymalny, ponieważ rzeczywiste rozmieszczenie 11 obszarów minimalizuje całkowitą długość ich znanych połączeń. Along lines of Cherniak (2003b) and Cherniak et al. (2003, 2004), ponownie przeanalizowaliśmy stosowaną tutaj neuroanatomię przedczołową Carmichaela i Price ’ a (1996), stosując zamiast tego prostą zgodność z regułą Adjacency jako miarą kosztów połączenia, jak omówiono powyżej dla kory wzrokowej kota i makaka itp. Wyczerpujące poszukiwania alternatywnych miejsc docelowych wykazały, że rzeczywisty układ obszarów przedczołowych uplasował się następnie w najlepszych 2 × 10− 5 ze wszystkich możliwych alternatywnych układów. W naszej wcześniejszej analizie adjacency-cost makakowej kory wzrokowej, rzeczywisty układ rdzeniowego podzbioru 11 obszarów uplasował się na szczycie 1,07 × 10− 5 wszystkich układów. Optymalizacja połączeń obszarów kory przedczołowej wydaje się zgadzać z naszymi Wynikami dla kory wzrokowej.