wyniki

uważam populację, w której jednostki wchodzą w interakcje w grupach składających się z N mężczyzn i N kobiet . Każdy mężczyzna dzieli swój wysiłek między dwie czynności potencjalnie zwiększające jego sprawność. Jedną z aktywności jest walka o status i dominację z innymi samcami w grupie. Inne działania są skierowane do samic i potomstwa (np. opieka nad potomstwem i zaopatrywanie lub pilnowanie samic). Zakładam, że udział Si w ojcostwie uzyskanym przez samca i w bezpośredniej konkurencji z innymi samcami jest podany przez standardową funkcję sukcesu w konkursie Tullocka (Eq. 1)

, który jest szeroko stosowany w ekonomii (22) i biologii ewolucyjnej (10, 13, 26, 27). Tutaj 0 ≤ mi ≤ 1 jest wysiłkiem bojowym samca i, a parametr β > 0 mierzy zdecydowaną różnicę w męskim wysiłku bojowym w kontrolowaniu wyników zawodów. Opisanie sytuacji, w których tylko kilka samców uzyskuje większość krycia (co zdarza się u szympansów i innych gatunków żyjących w hierarchicznie zorganizowanych grupach) (28, 29) (dodatek SI) wymaga założenia, że β jest wystarczająco większe niż jeden (np. dwa do czterech). Korzystanie z informacji zawartych w ref. 10, zakładam, że płodność kobiet jest zdefiniowana przez funkcję (Eq. 2)

gdzie 0 ≤ y ≤ 1 oznacza wysiłek mężczyzny w trosce lub zaopatrzeniu, a α> 0 mierzy efektywność wysiłku mężczyzny. Parametr C można zinterpretować jako wkład kobiety w jej płodność i jest on ustawiony na jeden. Jeśli α < 1, wysiłek samców jest mniej wydajny niż wysiłek samic; jeśli α > 1, istnieje synergia między wysiłkiem kobiet i mężczyzn (tj. całkowity efekt jest większy niż suma tych dwóch). Zasadne jest założenie, że α nie przekracza jednego o zbyt wiele (10) (dodatek SI).

w modelu opieki społecznej (10) każdy samiec przeznacza ułamek ci swojego wysiłku na opiekę nad potomstwem (ci + mi = 1). Opieka nad samcami jest rozdzielana losowo pomiędzy wszystkie potomstwo w grupie i zwiększa płodność samic o czynnik, gdzie to średnia opieka w grupie. W grupie z N samicami, samiec i zdobywa udział Si ojcostwa w konkurencji z innymi samcami, a jego sprawność wynosi .

w modelu mate-guarding, samiec i poświęca wysiłek gi ochronie konkretnej samicy (gi + mi = 1). Wysiłek ochronny gi daje ojcostwo YGI potomstwa strzeżonej samicy, gdzie 0 ≤ γ ≤ 1 oznacza sprawność ochrony. Całkowita wartość niestrzeżonego ojcostwa wynosi , gdzie to średnia wartość wysiłku ochronnego. Samiec i wygrywa udział Si tego ojcostwa w konkurencji, a jego sprawność określa się w drugim rzędzie Tabeli 1.

w modelu food-for-Goding każdy samiec przydziela wysiłek pi do przydzielania losowo wybranych samic (pi + mi = 1). Rezerwa na poziomie pi kupuje ojcostwo w kwocie ypi, gdzie 0 ≤ γ ≤ 1 jest efektywnością rezerw na konwersję ojcostwa. Provisioning zwiększa również płodność kobiet o współczynnik, gdzie to średni wysiłek provisioning w grupie. Całkowita liczba przypisanych w konkursie to. Sprawność męska jest określona w trzecim rzędzie Tabeli 1, gdzie pierwszy termin w nawiasie podaje ojcostwo kupione wraz z pożywieniem, natomiast drugi termin to ojcostwo zdobyte w konkurencji.

model zaopatrywania się w mate jest podobny do modelu pożywienia do krycia, z tym że każdy samiec może zaopatrywać tylko jedną samicę, a każda samica może być zaopatrywana tylko przez jednego samca. W wyniku zapłodnienia płodność samicy zwiększa się o czynnik B (pi). Całkowita liczba przypisanych w konkursie to. Sprawność samca jest określona w czwartym wierszu tabeli 1, gdzie pierwszy i drugi termin w nawiasach podaje odpowiednio ojcostwo potomstwa samicy i ojcostwo zdobyte w zawodach.

modele te można analizować za pomocą standardowej analizy inwazyjnej (30-32). Wspólną cechą tych czterech modeli jest to, że w biologicznie najbardziej odpowiednich warunkach (tj. małe α, stosunkowo duże β ∼ 2-4 i duże N ∼ 10) (33, 34), wszystkie one przewidują (Tabela 1) ewolucję do stanu, w którym cały męski wysiłek jest poświęcony walce (mi = 1). Alternatywną dynamiką, która jest jedyną inną możliwością w pierwszych trzech modelach, jest ewolucja do stanu, w którym wszyscy mężczyźni wykazują pośredni wysiłek bojowy, a reszta ich wysiłku idzie na opiekę lub zaopatrzenie. W modelu zaopatrywania mate istnieje również możliwość, że system ewoluuje do stanu polimorficznego, w którym mniejszość samców poświęca cały wysiłek zaopatrywaniu, podczas gdy pozostali mężczyźni poświęcają cały swój wysiłek walce. Taki stan polimorficzny jest analogiczny do Stanów obserwowanych w modelach producenta-scroungera (35-38); w obecnym kontekście „scroungers” to mężczyźni, którzy nie inwestują w kobiety, ale raczej „kradną” ojcostwo. Jednak wszystkie te alternatywy wymagają, aby α było duże i / lub β i N były małe, co wydaje się nierealne w Warunkach wnioskowanych dla hominin.

wyniki podsumowane w tabeli 1 zakładają, że grupy są tworzone losowo, co oznacza niskie prawdopodobieństwo genetycznego pokrewieństwa między osobnikami. U szympansów i prawdopodobnie u hominidów pokrewieństwo genetyczne wewnątrz grupy może być nieco podwyższone, ponieważ tylko jedna płeć (samice) się rozprasza (39⇓-41). Teoria selekcji krewnych (23, 25, 42) przewiduje zmniejszoną konkurencję w grupach krewnych. Podwyższone pokrewieństwo rzeczywiście zmniejsza współzawodnictwo między samcami w modelach opieki społecznej, kojarzenia się z pożywieniem i zaopatrywania w pary. (W modelu mate-guarding relatedness nie ma wpływu.) Jednak w realnych sytuacjach warunki podane w tabeli 1 nie ulegną zasadniczej zmianie (dodatek SI).

w stanie z m = 1 płodność samic jest znacznie mniejsza niż płodność, którą można by osiągnąć, gdyby wszyscy mężczyźni poświęcili cały swój wysiłek na zaopatrzenie kobiet lub opiekę nad potomstwem. Mężczyźni są zmuszeni do inwestowania w przywłaszczenie, a nie produkcję, przez logikę interakcji społecznych w rozwiązłej grupie, gdzie inwestowanie więcej w potomstwo oznacza więcej ojcostwa dla innych samców do kradzieży (10). Tak więc dylemat mężczyzny napędza ewolucję do stanu niskiej sprawności (payoff), co jest cechą wspólną dla innych dylematów społecznych (np. dylemat więźnia lub dylemat dóbr publicznych) (23 ♣ -25).

wyniki te mają implikacje dla niektórych najnowszych teorii pochodzenia człowieka. W szczególności prace w refs. 4, 6 i 8 argumentują za znaczeniem wspólnej hodowli w czasie pochodzenia ludzi. Nr Ref. 6 argumentuje również znaczenie ochrony mate jako preferowanej strategii po tym, jak nierówność sił między mężczyznami została zmniejszona przez wynalezienie broni. Moje wyniki modelowania zaprzeczają tym argumentom. Chociaż przejście na wspólną hodowlę i ochronę mate może zwiększyć sprawność fizyczną, tak się nie dzieje, ponieważ selekcja nie jest w stanie przezwyciężyć towarzyszącego jej problemu wolnego jeźdźca.

natomiast scenariusze, w tym tworzenie rezerw mat (5), wydają się obiecujące ze względu na „podwójną korzyść” z tworzenia rezerw dla mężczyzn. Rzeczywiście, samiec zaopatrzeniowy nie tylko się kryje (43), ale także zwiększa płodność swojego partnera, a tym samym liczbę potomstwa samca. Należy jednak wziąć pod uwagę pewne dodatkowe czynniki. Tutaj skupiam się na dwóch czynnikach, które prawdopodobnie są raczej ogólne.

pierwszym czynnikiem jest nierówność między samcami w ich zdolnościach bojowych, która jest zawsze obecna (28, 29) ze względu na różne czynniki genetyczne, rozwojowe i środowiskowe. Przy silnych nierównościach siły, słabsze samce nie mają tak dużych szans na wygraną między-męskiej konkurencji, a tym samym mogą być chętne do stosowania alternatywnych strategii reprodukcyjnych (36, 44, 45). W modelu zakładam, że każdy samiec charakteryzuje się stałą siłą si narysowaną losowo z równomiernego rozkładu w przedziale, gdzie parametr 0 ≤ σ ≤ 1 mierzy zakres zmienności mocy męskich.

podobnie jak w modelu mate-provisioning, niech samce dzielą swój wysiłek między zapewnienie samicy a rywalizowanie z innymi samcami o krycie z wieloma samicami. Zakładam, że męska walka jest uzależniona od jego pozycji dominującej w grupie. To założenie wymaga modelowania męskiej strategii nie jako Skalar jak wyżej, ale jako wektor , gdzie mi, j jest wysiłkiem bojowym samca z genotypem i, gdy w randze J. z niesymetrycznymi samcami postuluję, że udział ojcostwa zdobyty przez samca i jest dany przez funkcję Tullocka z Mi podstawioną przez , gdzie , gdzie to zależny od rangi wysiłek bojowy Male i (EQ. 3):

drugi zestaw czynników jest związany z rolą kobiet. W opisanych do tej pory modelach kobiety odgrywały bierną rolę. Ponieważ jednak otrzymują bezpośrednie korzyści z zaopatrywania mężczyzn, kobiety powinny być wybredne i mogą stać się do pewnego stopnia im wierne. Aby modelować te efekty, pozwalam kobietom różnić się pod względem wierności. Postuluję, że udział ojcostwa uzyskanego przez mężczyznę z cechą rezerwową pi od kobiety z wiernością fi (0 ≤ fi ≤ 1) wynosi (Eq. 4)

Jeśli fi = 0, to tak jak w modelu obsługi rezerw mate. Żeńska wierność, jeśli jest obecna, ma ułatwić przejście na łączenie w pary. Rzeczywiście, w modelu mate-provisioning, jeśli wszystkie kobiety mają identyczną wierność f, prawą stronę nierówności w tabeli 1 należy pomnożyć przez współczynnik . Wysoka wierność f może więc znacznie osłabić warunki ucieczki od stanu m = 1.

jednak poliandria może mieć wiele korzyści genetycznych i materialnych (w tym dostęp do lepszych genów, zwiększenie prawdopodobieństwa zapłodnienia, zapobieganie dzieciobójstwu, otrzymywanie wsparcia od mężczyzn w interakcjach agonistycznych itp.) (46⇓-48), a zatem przejście na monogamię może skutkować kosztami sprawności. Dlatego zachowawczo twierdzę, że płodność kobiety spada wraz z ojcostwem . W szczególności, zakładam, że płodność jest zmniejszona przez czynnik (Eq. 5)

gdzie ε jest maksymalnym zmniejszeniem płodności (obserwowanym, gdy monogamia jest ścisła; tj. ). Funkcja quartic wychwytuje rozsądne założenie, że koszty płodności wiązania pary stają się znaczące tylko wtedy, gdy otrzymana przez partnera grafika jest wystarczająco duża.

samice mają zachętę do wiązania się z samcami. Jednocześnie samce mają zachętę do nawiązywania więzi z wiernymi im samicami; im więcej męskiego wysiłku w zaopatrzenie, tym silniejsza zachęta. Oczekuje się, że czynniki te doprowadzą do powstania pary nonrandom. Aby to opisać, używam prostego modelu, w którym prawdopodobieństwo połączenia godowego między samcem i i samicą j jest proporcjonalne do (Eq. 6)

parametr ω skaluje zakres możliwych wartości ψ: minimum to jeden (przy p = 0 lub f = 0), a maksimum to exp(ω) (przy P = F = 1). W terminologii modeli krycia nonrandom (49, 50), Eq. 6 opisuje preferencje otwarte.

jak pokazano powyżej, przy dużej wierności kobiet oczekuje się, że samce przełączą się na zaopatrzenie. Czy wierność kobiet wzrośnie, jeśli zacznie się od niskich wartości? Aby uzyskać intuicję, możemy ocenić siły ewolucyjne działające na kobiecą wierność. Zakładając, że średnia wartość p, jak również wariancje f I p są małe, analiza inwazyjna pokazuje (patrz dodatek SI), że wierność f wzrośnie, gdy będzie mała, jeśli 4y3p2e < ω (to znaczy, jeśli korzyść z rozwiązłości, ε, nie jest zbyt duża, a asortyment w tworzeniu par, ω, jest wystarczająco silny). Wzrost żeńskiej wierności f powinien powodować ewolucję zwiększonego męskiego zaopatrzenia P. wraz ze wzrostem męskiej cechy zaopatrzenia p, żeńska wierność f będzie ewoluować do coraz wyższych wartości, dopóki nie ustabilizuje się na poziomie kontrolowanym przez równowagę między selekcją dobrych genów a dostępem do żywności zapewnianej przez mężczyzn.

argument ten opiera się na rozważeniu odrębnych elementów modelu wiązania par. Aby sprawdzić tę logikę, wykonałem stochastyczne Indywidualne symulacje. Rozważałem skończoną populację diploidalnych osobników płciowych podzielonych na grupy G. Wyniki potwierdzają oczekiwanie (dodatek SI). Gdy korzyść sprawności rozwiązłości (ε) jest wystarczająco duża i/lub zmienność siły męskiej (σ) jest niska, populacja ewoluuje do stanu niskiej sprawności przy m = 1 i braku rezerwy żeńskiej (rys. 1 A I C). Gdy zarówno korzyść fitness z rozwiązłości nie jest zbyt duża, a różnice w męskich mocnych stronach są znaczące, populacja wykazuje uderzająco inną dynamikę, przechodząc do stanu wiązania pary wysokiej sprawności z wysokim poziomem męskiego zaopatrzenia i wierności kobiet (rys. 1 B I D). Ostatecznie, z wyjątkiem bardzo niewielkiego odsetka najwyżej ocenianych osobników, samce inwestują wyłącznie w zaopatrzenie samic, które wykształciły bardzo wysoką wierność swoim towarzyszom. Przejście do wiązania par następuje w sekwencji przejść w strategiach samców o różnej randze, zaczynając od najniższej rangi i przechodząc do najwyższej rangi. Okazjonalnie model wykazuje zachowania kolarskie, gdy wahają się zarówno Kobieca wierność f, jak i męska cecha P dla najwyżej sklasyfikowanych samców (wyrostek SI). Kolarstwo występuje, ponieważ gdy większość mężczyzn jest w rezerwie, żeńska wierność nie jest już wybierana. Następnie selekcja przeciwko monogamii przejmuje kontrolę nad samicami, które ewoluują zmniejszając wierność, co z kolei zmusza najwyżej sklasyfikowanych samców do zmniejszenia ich zaopatrzenia i zwiększenia inwestycji w konkurencję.