pole receptywne to termin pierwotnie ukuty przez Sherringtona (1906) na określenie obszaru powierzchni ciała, w którym bodziec może wywołać odruch. Hartline rozszerzył termin na neurony czuciowe definiując pole receptywne jako ograniczony obszar przestrzeni wzrokowej, w którym bodziec świetlny może napędzać odpowiedzi elektryczne w komórce zwoju siatkówki. Według własnych słów Hartline 'a,” reakcje można uzyskać w danym włóknie nerwu wzrokowego tylko po oświetleniu pewnego ograniczonego obszaru siatkówki, określanego jako pole odbiorcze włókna”. Po Hartline (1938), termin pole receptywne został rozszerzony na inne neurony w szlaku wzrokowym, innych neuronów czuciowych i innych ścieżek czuciowych.

ogólna definicja, która obejmuje różne rodzaje neuronów w różnych modalnościach sensorycznych, może być wyrażona w następujący sposób. Pole odbiorcze jest częścią przestrzeni sensorycznej, która może wywoływać reakcje neuronalne po stymulacji. Przestrzeń sensoryczna może być określona w jednym wymiarze (np. długość łańcucha węglowego substancji zapachowej), w dwóch wymiarach (np. powierzchnia skóry) lub w wielu wymiarach (np. przestrzeń, czas i właściwości strojenia pola widzenia). Odpowiedź neuronalna może być zdefiniowana jako szybkość wypalania (tj. liczba potencjałów działania generowanych przez neuron) lub obejmować również aktywność subthreshold (tj. depolaryzacje i hiperpolaryzacje w potencjale błonowym, które nie generują potencjałów działania).

• 1 Pola receptywne wzrokowe
• 2 pola receptywne somatosensoryczne
• 3 pola receptywne słuchowe
• 4 pola receptywne węchowe
• 5 Słowniczek
• 6 Referencje
• 7 Czytaj dalej
• 8 Linki zewnętrzne
• 9 Zob.również

pola odbiorcze wzroku

pole odbiorcze neuronu wzrokowego obejmuje dwuwymiarowy obszar w przestrzeni wzrokowej, którego rozmiar może wynosić od kilku minut łuku (kropka na tej stronie w odległości odczytu) do kilkudziesięciu stopni (cała strona). Wielkość pola odbiorczego zwiększa się na kolejnych etapach przetwarzania w ścieżce wzrokowej i na każdym etapie przetwarzania zwiększa się wraz z odległością od punktu mocowania (mimośrodowość).

komórki zwojowe siatkówki znajdujące się w centrum widzenia, w fałdzie, mają najmniejsze pola odbiorcze, a te znajdujące się na peryferiach wzrokowych mają największe pola odbiorcze. Duży rozmiar pola odbiorczego neuronów na peryferiach wzrokowych tłumaczy słabą rozdzielczość przestrzenną naszego widzenia poza punktem fiksacji (inne czynniki to gęstość fotoreceptorów i aberracje optyczne). Aby uświadomić sobie słabą rozdzielczość przestrzenną w naszych peryferiach siatkówki, spróbuj przeczytać tę linię tekstu, jednocześnie utrwalając oczy w jednej literze. Litera, którą utrwalasz, jest wyświetlana w Centrum Twojej komórki jajowej, gdzie pola chłonne komórek zwojowych siatkówki są najmniejsze. Litery otaczające punkt zamocowania są wyświetlane w siatkówce obwodowej. Zauważysz, że możesz zidentyfikować tylko kilka liter otaczających punkt zamocowania i że musisz poruszyć oczami, jeśli chcesz przeczytać cały wiersz tekstu.

współczesne badania rozszerzyły pojęcie pola receptywnego na wymiar czasowy. Spatiotemporal receptive field opisuje relację między przestrzennym obszarem przestrzeni wzrokowej, w którym wywołane są reakcje neuronalne, a czasowym przebiegiem odpowiedzi. Zależność między wymiarami przestrzennymi i czasowymi pola odbiorczego jest szczególnie ważna dla zrozumienia kierunkowych odpowiedzi selektywnych od neuronów w pierwotnej korze wzrokowej (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson &

neurony selektywne kierunkowo reagują na niektóre kierunki ruchu lepiej niż inne. Na przykład neuron może reagować na pionową linię poruszającą się w lewo, ale nie poruszającą się w prawo. Neurony selektywne kierunkowo generują wizualne odpowiedzi z różnymi opóźnieniami czasowymi w różnych regionach pola odbiorczego. Niektóre regiony szybciej reagują na bodźce wzrokowe niż inne. W konsekwencji tych różnic w czasie reakcji, linia przechodząca z regionu wolnego do szybkiego generuje silniejszą odpowiedź niż linia przechodząca z regionu szybkiego do wolnego. Gdy linia porusza się w optymalnym kierunku, obszar wolny, który jest stymulowany jako pierwszy, reaguje w przybliżeniu w tym samym czasie, co Region szybki, który jest stymulowany później. Aby zrobić analogię, wyobraź sobie, że dwie osoby próbują powiedzieć „odpowiedź” w tym samym czasie, ale jedna z nich mówi przez mikrofon, który ma czasowe opóźnienie o jedną sekundę. Osoba, która używa opóźnionego mikrofonu, musi powiedzieć „odpowiedź” jedną sekundę przed drugą, aby oba głosy połączyły się ze sobą. Rezultatem jest silniejsza „odpowiedź” niż w przypadku odwrócenia kolejności.

wizualne pola odbiorcze są czasami opisywane jako 3-wymiarowe objętości w przestrzeni wizualnej, aby uwzględnić głębię oprócz przestrzeni planarnej. Jednak to użycie „pola receptywnego” jest mniej powszechne i zwykle ogranicza się do neuronów korowych, których odpowiedzi są modulowane przez głębię widzenia.

Neurony na różnych etapach szlaku wzrokowego mają pola odbiorcze, które różnią się nie tylko wielkością, ale także strukturą. Złożoność struktury pola receptywnego, podobnie jak wielkość pola receptywnego, wzrasta na kolejnych etapach ścieżki wzrokowej. Większość neuronów w siatkówce i wzgórzach ma małe pola odbiorcze, które mają bardzo podstawową organizację, która przypomina dwa koncentryczne okręgi. Ta koncentryczna struktura pola odbiorczego jest zwykle znana jako organizacja center-surround, termin, który został pierwotnie ukuty przez Kufflera (1953). Komórki zwojowe siatkówki Środkowej reagują na jasne plamy otoczone ciemnym tłem jak gwiazda na ciemnym niebie. Pozaśrodkowe komórki zwojowe siatkówki reagują na ciemne plamy otoczone jasnym tłem jak mucha na jasnym niebie.

w pierwotnej korze wzrokowej pola odbiorcze są znacznie bardziej zróżnicowane i bardziej skomplikowane niż w siatkówce i wzgórzach. Tylko kilka korowych pól chłonnych przypomina strukturę talalicznych pól chłonnych, podczas gdy inne mają wydłużone podregiony, które reagują na ciemne lub jasne plamy, inne reagują podobnie do jasnych i ciemnych plam przez całe pole chłonne, a inne w ogóle nie reagują na plamy.

Hubel i Wiesel (1962) przedstawili pierwszą charakterystykę pól receptywnych w pierwotnej korze wzrokowej i pierwszą klasyfikację komórek korowych w oparciu o ich struktury pola receptywnego. Niektóre komórki korowe reagują na jasne i ciemne plamy w różnych podregionach pola odbiorczego, a układ tych podregionów można wykorzystać do przewidywania odpowiedzi komórki na bodźce wzrokowe, takie jak linie, pręty lub kwadratowe kształty. Komórki z oddzielnymi podregionami, które reagują na jasne lub ciemne plamy, nazywane są komórkami prostymi. Wszystkie pozostałe komórki w korze wzrokowej, które nie mają odrębnych podregionów (większość komórek) nazywane są komórkami złożonymi (&).

od Hubela i Wiesela (1962) zaproponowano inne metody klasyfikacji pól korowych. Jednak do tej pory żadna metoda klasyfikacji nie została powszechnie przyjęta przez całe środowisko naukowe. Spośród wszystkich metod klasyfikacji po Hubelu i Wieselu, ta, która była najczęściej stosowana, opiera się na odpowiedziach neuronów korowych na sinusoidalne kraty dryfujące. Niektóre neurony korowe reagują na sinusoidalne zmiany luminancji generując rektyfikowaną odpowiedź sinusoidalną (która jest szorstką liniową repliką bodźca), podczas gdy inne reagują zwiększając średnią szybkość wypalania. Ilościowy pomiar liniowości odpowiedzi można uzyskać za pomocą analizy Fouriera. Liniowość odpowiedzi jest rozkładana bimodalnie (Skottun et al., 1991), ale znaczenie tego rozkładu bimodalnego jest nadal przedmiotem debaty (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

duża różnorodność pól receptywnych w pierwotnej korze wzrokowej utrudnia skorelowanie klas neuronalnych z właściwościami pola receptywnego, co jest obecnie możliwe w siatkówce (np. Masland, 2001). Neurony w pierwotnej korze wzrokowej mogą selektywnie reagować na różne atrybuty sceny wzrokowej, takie jak orientacja linii, kierunek ruchu, kontrast luminancji, prędkość bodźca, kolor, dysproporcja siatkówki i częstotliwość przestrzenna (częstotliwość czarnych i białych pasków w pewnym stopniu przestrzeni wzrokowej).

Większość neuronów w pierwotnej korze wzrokowej reaguje na ruchome linie i jest selektywna do orientacji liniowej. Niektóre neurony są Ostro dostrojone do orientacji i nie reagują na linie, które są tylko nieco przechylone od ich preferowanej orientacji, podczas gdy inne neurony korowe są szeroko dostrojone i reagują na szeroki zakres orientacji. Selektywność każdego neuronu w stosunku do orientacji liniowej i innych parametrów zależy w dużym stopniu od struktury pola odbiorczego. Bardzo aktywny obszar badań ma na celu zbudowanie realistycznych modeli chłonnych struktur polowych, które mogą wyjaśniać neuronalne reakcje na różne bodźce. Najbardziej udane modele do tej pory zostały zbudowane dla neuronów na najwcześniejszych etapach szlaku wzrokowego. Na przykład, chłonne pola neuronów siatkówki i talamicznych można modelować dość dokładnie z różnicą Gaussa (Dog, Rodieck, 1965). Ponadto, pola odbiorcze neuronów kory wzrokowej, które otrzymują bezpośrednie wejście ze wzgórza, mogą być modelowane za pomocą funkcji Gabor (Jones & Palmer, 1987). Bardziej złożone modele łączą wiele funkcji, aby dokładnie odtworzyć reakcję neuronu na różne bodźce. Te modele pola odbiorczego mają na celu dostarczenie informacji o wszystkich możliwych bodźcach, które najlepiej napędzałyby odpowiedzi neuronalne (np. Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

wielkość pola odbiorczego neuronów w pierwotnej korze wzrokowej zależy silnie od kontrastu bodźca. Rozmiar może być ponad dwa razy większy, gdy mierzy się go za pomocą bodźców o niskim kontraście, niż gdy mierzy się go za pomocą bodźców o wysokim kontraście. Ponadto, w przypadku pomiarów z użyciem bodźców o wysokim kontraście, reakcje neuronowe na linie o niskim kontraście mogą być zwiększone poprzez prezentowanie linii o wysokim kontraście poza polem odbiorczym (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, ringach, Hawken, & Shapley, 1999).

neurony w wyższych obszarach korowych mają duże pola odbiorcze i mogą być bardziej selektywne względem tożsamości bodźca niż jego fizycznej lokalizacji. Na przykład neurony w korze mózgowej reagują selektywnie na obiekty i twarze (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) i niezwykły przykład selektywności dla tożsamości bodźców został niedawno zgłoszony dla neuronu w korze skroniowej. Neuron ten zareagował selektywnie na tożsamość „Halle Berry”, przedstawioną jako twarz lub po prostu jako pisane imię aktorki (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

pola wrażliwości somatosensorycznej

pola wrażliwości neuronów somatosensorycznych mają wiele wspólnego z polami wrażliwości neuronów wzrokowych. Jeśli chodzi o neurony wzrokowe, somatosensoryczne pola odbiorcze obejmują Ograniczony 2-wymiarowy obszar przestrzeni, w którym bodziec może wywołać reakcję neuronalną. W neuronach somatosensorycznych przestrzeń odnosi się jednak do obszaru ciała, a bodźcem może być dotyk, wibracja, Temperatura lub ból.

podobnie jak neurony wzrokowe, pola odbiorcze neuronów somatosensorycznych są mniejsze w regionach ciała, gdzie percepcyjna rozdzielczość przestrzenna jest najwyższa. Opuszki palców mają najwyższą rozdzielczość przestrzenną (i najmniejsze pola odbiorcze), podczas gdy obszar uda i łydki mają najniższą rozdzielczość przestrzenną (i największe pola odbiorcze). Rozdzielczość przestrzenną stymulacji dotykowej można ocenić mierząc progi rozróżniania dwupunktowego. Tester musi zgłosić, czy skóra została dotknięta jednym lub dwoma spiczastymi przedmiotami, które są blisko siebie. Gdy odległość między dwoma obiektami jest niewielka, nie jest możliwe niezawodne rozróżnienie między jednym lub dwoma obiektami, które się dotykają. Minimalna odległość, która jest wymagana do rozróżnienia dwóch pointy obiektów, nazywana jest dwupunktowym progiem rozróżniania. Dwupunktowy próg dyskryminacji jest mniejszy niż 5 mm na końcach palców i wynosi około 40 mm na udzie.

podobnie jak w systemie wzrokowym, pola odbiorcze w somatosensorycznym wzgórzu mają organizację centralno-przestrzenną, a te w korze somatosensorycznej mają bardziej złożone struktury pola odbiorczego, które sprawiają, że neurony są selektywne do orientacji i kierunku ruchu bodźca.

słuchowe pola odbiorcze

słuchowy nabłonek czuciowy reaguje selektywnie na częstotliwość dźwięku, a nie na przestrzenne położenie bodźca, jak to ma miejsce w systemach wzrokowych i somatosensorycznych. W związku z tym to częstotliwość dźwięku określa słuchowe pola odbiorcze na najwcześniejszych etapach przetwarzania sensorycznego.

podczas gdy w systemie wzrokowym i somatosensorycznym przestrzenne pola odbiorcze są konstruowane bezpośrednio z połączeń pochodzących z nabłonków zmysłowych (receptorów w siatkówce i skórze), w systemie słuchowym przestrzenne pola odbiorcze muszą być syntetyzowane przez określone obwody, które porównują różnice w intensywności bodźca i czasie między dwoma uszami. Dlatego w fizjologii słuchu termin pole odbiorcze jest często używany z dwoma różnymi znaczeniami. Jako pierwsze znaczenie, słuchowe pole odbiorcze może odnosić się do zakresu częstotliwości dźwięku, które najbardziej optymalnie stymulują neuron (słuchowe spektrometryczne pole odbiorcze). Jako drugie znaczenie, słuchowe pole odbiorcze może odnosić się do regionu w przestrzeni słuchowej, w którym bodziec może wywołać reakcję neuronalną (słuchowe przestrzenne pole odbiorcze).

narząd zmysłów w układzie słuchowym, ślimak, ma precyzyjną reprezentację częstotliwości dźwięku, która jest zorganizowana jak skala fortepianowa: niższe tony są reprezentowane na wierzchołku ślimaka, a wyższe tony u podstawy. Neurony na różnych etapach ścieżki słuchowej mogą być bardzo wrażliwe na niewielkie zmiany częstotliwości dźwięku, a ich odpowiedzi mogą mieć różne przebiegi czasowe. Zarówno zakres częstotliwości, jak i przebieg czasowy reakcji są ilościowo reprezentowane w spektrometrycznym polu odbiorczym.

w przeciwieństwie do tego, słuchowe przestrzenne pole odbiorcze przypomina bardziej wizualne i somatosensoryczne pole odbiorcze, ponieważ reprezentuje obszar przestrzeni, w którym bodziec (dźwięk) generuje odpowiedź neuronalną. Podobnie jak w przypadku wizualnych i somatosensorycznych pól odbiorczych, przestrzenne pola odbiorcze na wczesnym etapie ścieżki słuchowej mają organizację centralno-przestrzenną. Na przykład niektóre neurony słuchowe w śródmózgowiu reagują na Dźwięki prezentowane w określonym obszarze przestrzeni słuchowej, który jest centrum pola odbiorczego, a odpowiedź jest zmniejszona, gdy bodziec jest prezentowany w obszarze otaczającym centrum, który jest otoczeniem pola odbiorczego. Pola odbiorcze neuronów słuchowych otaczające centrum obejmują znacznie większy obszar przestrzeni niż pola odbiorcze wizualne i somatosensoryczne o podobnej organizacji otaczającej centrum. Słuchowe przestrzenne pola odbiorcze zwykle znajdują się przed zwierzęciem i mogą być ograniczone do pojedynczego kwadrantu po przeciwnej stronie mózgu, w którym rejestrowany jest neuron (Knudsen & Konishi, 1978).

węchowe pola receptywne

pola receptywne neuronów węchowych zostały znacznie mniej zbadane niż pola receptywne neuronów w innych systemach sensorycznych. Pola węchowe są szczególnie trudne do scharakteryzowania, ponieważ parametry zapachowe, które określają przestrzeń węchową, są słabo znane. Ostatnie dowody wskazują, że pola węchowe są mapowane wzdłuż wymiaru długości łańcucha molekularnego węgla. Pola receptywne komórek we wczesnych stadiach przetwarzania węchowego często obejmują otoczki hamujące do najdłuższych i najkrótszych efektywnych długości łańcuchów (Wilson, 2001).

Słowniczek

słuchowe przestrzenne pole odbiorcze: obszar przestrzeni, w którym dźwięk może generować odpowiedź w neuronie słuchowym.

słuchowe spektrometryczne pole odbiorcze: Spektrum częstotliwości dźwiękowych, które generują odpowiedź w neuronie słuchowym (reprezentowane jako funkcja czasu-przebiegu odpowiedzi).

ogólnie dostrojony: odnosi się do neuronów, które reagują podobnie do szerokiego zakresu zmian w danym wymiarze bodźca. Na przykład neurony, które mają szerokie dostrajanie orientacji, reagują podobnie do wszystkich orientacji linii (rysunek 5b). Neurony, które mają szerokie dostrajanie częstotliwości przestrzennych, reagują podobnie do szerokiego zakresu częstotliwości przestrzennych.

Ślimak: część ucha wewnętrznego, która jest spiralną, wydrążoną, stożkową komorą kości. Słuchowe neurony czuciowe znajdują się wewnątrz ślimaka.

komórki złożone: neurony w pierwotnej korze wzrokowej, które nie mogą być sklasyfikowane jako komórki proste (nie reagują na jasne i ciemne plamy w różnych regionach pola odbiorczego).

kierunek selektywny: neurony, które reagują silnie na określony kierunek ruchu i nie reagują (lub reagują słabiej) w przeciwnym kierunku.

pies: funkcja, która wynika z różnicy dwóch funkcji Gaussa. Pies oznacza różnicę Gaussów.

: Odległość między odbiorczym środkiem pola danego neuronu a centrum widzenia (punktem fiksacji lub fovea).

odpowiedzi elektryczne: aktywność elektryczna generowana przez neurony w odpowiedzi na bodziec czuciowy. Termin „odpowiedź elektryczna” jest zwykle zarezerwowany dla depolaryzacji błon, które prowadzą do potencjałów działania (zwanych również kolcami) w pojedynczym neuronie. Takie kolce mogą być rejestrowane za pomocą mikroelektrodów, co jest najczęściej stosowaną techniką mapowania neuronalnych pól odbiorczych.

analiza Fouriera: Matematyczna metoda scharakteryzowania funkcji ogólnych przez sumy prostszych funkcji kołowych (funkcji sinusoidalnych i cosinusoidalnych). Jest on używany do wyodrębniania określonych składników częstotliwości z Psth odpowiedzi neuronalnych i pomiaru amplitudy i fazy każdego składnika.

Fovea: mały obszar siatkówki (~1 mm średnicy dla ludzkiego fovea), w którym fotoreceptory stożkowe są najgęściej upakowane, aby zapewnić najwyższą ostrość widzenia.

funkcje Gaborowe – funkcje, które wynikają z mnożenia funkcji sinusoidalnej z funkcją Gaussa.

Średnia szybkostrzelność: Całkowita liczba skoków uśrednionych w czasie i przy wielu prezentacjach bodźców. Zwykle mierzy się go w skokach na sekundę.

minuta łuku: jedna sześćdziesiąta stopnia wzrokowego.

pole odbiorcze: określony obszar przestrzeni sensorycznej, w którym odpowiedni bodziec może napędzać odpowiedź elektryczną w neuronie sensorycznym.

sinusoida rektyfikowana: funkcja sinusoidalna, która jest rektyfikowana półfalowo (wszystkie wartości ujemne są ustawione na zero).

komórka zwojowa siatkówki: Neuron znajduje się w wewnętrznej części siatkówki (część skierowana do źrenicy), który przenosi informacje wizualne z oka do głębokich struktur mózgu.

Ostro nastrojony: odnosi się do neuronów, które reagują tylko na wąski zakres zmian w danym wymiarze bodźca. Na przykład neurony, które mają ostre strojenie orientacji, reagują tylko na wąski zakres orientacji linii (rysunek 5a). Neurony, które mają ostre strojenie częstotliwości przestrzennych, reagują tylko na wąski zakres częstotliwości przestrzennych.

proste komórki: Neurony w głównej korze wzrokowej, których pola odbiorcze mają oddzielne podregiony, które reagują na jasne lub ciemne plamy. Odkrycie prostych komórek w korze wzrokowej i pierwsze użycie terminu „prosta komórka” datuje się na Hubela i Wiesela (1962). Hubel i Wiesel zdefiniowali proste komórki jako komórki w kociej pierwotnej korze wzrokowej, których pola odbiorcze spełniają cztery różne kryteria: 1) pola odbiorcze można podzielić na odrębne regiony pobudzające i hamujące; 2) istnieje sumowanie w oddzielnych częściach pobudzających i hamujących; 3) istnieje antagonizm między regionami pobudzającymi i hamującymi; 4) możliwe jest przewidywanie odpowiedzi na stacjonarne lub ruchome plamy o różnych kształtach z mapy obszarów pobudzających i hamujących.

częstotliwość przestrzenna: Częstotliwość czarno-białych pasków w pewnym stopniu przestrzeni wizualnej. Jest on mierzony w cyklach na stopień. Jeden cykl to zestaw czarno-białego paska. Na przykład wzór czarno-biało-czarno-białych pasków zawartych w stopniu ma częstotliwość przestrzenną 2 cykli na stopień.

Spatiotemporal receptive field: Przestrzenne pole odbiorcze wykreślone w różnych opóźnieniach czasowych między bodźcem a odpowiedzią neuronalną.

Stopień widzenia: ilość przestrzeni wzrokowej pokrytej stożkiem o kącie 1 stopnia, którego wierzchołek znajduje się w przedniej części siatkówki. Jeden stopień widzenia obejmuje okrąg o średnicy 1 cm, gdy odległość Między okiem a punktem mocowania wynosi 57 cm. Gdy odległość wynosi 114 cm, jeden stopień wzrokowy obejmuje okrąg o średnicy 2 cm.

Peryferia wzrokowe: część pola widzenia, które jest wyświetlane na siatkówce niepowiłowej (zwanej również siatkówką obwodową).

referencje wewnętrzne

• Valentino Braitenberg (2007) Scholarpedia, 2 (11):2918.

• Olaf Sporns (2007) Scholarpedia, 2(10):1623.

• Rodolfo Llinas (2008) Scholarpedia, 3 (8): 1490.

• John Dowling (2007) Scholarpedia, 2(12): 3487.

• S. Murray Sherman (2006) Scholarpedia, 1(9):1583.

Czytaj dalej

• Wikipedia: pole otwarte

Zobacz też

• obszar V1, encyklopedia dotyku