Articles

Precuneus

3.2 Centralna sieć precuneus dla świadomości niedualnej

wcześniej zaproponowaliśmy, że dynamiczna sieć funkcjonalna z głównym węzłem w centralnym obszarze prekuneusza i jego główną osią z węzłem w grzbietowo-bocznej korze przedczołowej jest prawdopodobnym neuronalnym korelatem świadomości niedualnej (Josipovic, 2014).

precuneus pojawił się w ostatnich badaniach jako jeden z kluczowych obszarów zaangażowanych w globalną organizację mózgu, jako centralny węzeł sieci trybu domyślnego (DMN) i być może najbardziej połączony węzeł w korze mózgowej (Buckner et al., 2008; Cavanna, 2007; Pereira-Pedro i Bruner, 2016; Tomasi i Volkow, 2011; Utevsky et al., 2014). Jest to dynamiczny obszar mózgu, zaangażowany w szereg funkcji percepcyjnych, motorycznych, afektywnych i poznawczych, takich jak epizodyczne odzyskiwanie pamięci i metapoznanie, mapowanie przestrzenne, integrowanie percepcji, kierowanie odpowiedziami motorycznymi, obrazy mentalne, teoria umysłu, samoświadomość i świadomość (Andrews-Hanna et al., 2010; Boly et al., 2012; Cavanna and Trimble, 2006; Fletcher et al., 1995).

precuneus, wraz z obszarami kory przedczołowej, z którą jest połączony, ma niezbędną złożoność organizacyjną i elastyczność, w tym zdolność zarówno lokalnego, jak i globalnego rekurencyjnego sprzężenia zwrotnego, do działania jako centralny węzeł organizacyjny zaangażowany w przetwarzanie większości świadomych doświadczeń. Kiedy jego wyniki są niejawnymi cechami doświadczenia, takimi jak podstawowa przedrefleksyjna for-me-ness, podpisy jego funkcjonowania mogą być ukryte w tle aktywności mózgu (van den Heuvel and Sporns, 2013; Zahavi, 2018; ale patrz Quadt et al., 2018 za wkład obszarów zaangażowanych w interakcję).

specjalizacja funkcjonalna została znaleziona w czterech głównych obszarach precuneus: grzbietowy-przedni dla przetwarzania somato-motorycznego; grzbietowy-tylny dla wizualno-przestrzennego, brzuszny tylny dla pamięci epizodycznej i centralny dla poznawczych procesów asocjacyjnych (Margulies et al., 2009; Zhang i Li, 2012). Precuneus jest zaangażowany w związane z sobą aspekty doświadczenia, w szczególności jego tylna część brzuszna wraz z tylną korą cingulate (PCC) i obszarami przyśrodkowego płata skroniowego (MTL) tworzy odcinek brzuszny DMN uważany za zaangażowany w epizodyczne ja oparte na pamięci. Nie wszystkie obszary precuneus subserwować tę funkcję, zwłaszcza jego obszary grzbietowe są częścią systemu zewnętrznego zaangażowanych w przetwarzanie zadań (Andrews-Hanna et al., 2010).

precuneus uczestniczy w integracji informacji ze środowisk wewnętrznych i zewnętrznych poprzez współrejestrowanie przestrzennych, cielesnych i związanych z sobą map lub ram odniesienia (Blanke et al., 2015; Kim, 2018; Zaehle et al., 2006) i może integrować afektywne i poznawcze aspekty emocji (Sato et al., 2015). Postulowano, że jedną z głównych ról świadomości jest jednoczenie różnych cech doświadczenia, co może dodatkowo wskazywać na kluczową rolę, jaką precuneus odgrywa w świadomości (Kjaer and Lou, 2000; Koch et al., 2016). Obecność niedualnej świadomości wraz z fenomenalnymi treściami podczas stanu czuwania ma wpływ na zwiększenie pozornej jedności percepcyjnych, afektywnych i poznawczych aspektów doświadczenia lub, jak tradycyjnie wyrażono, jednoczenia ciała, serca i umysłu (Dorjee, 2016; Josipovic, 2014). Świadomość niedualna może być następnie wysnuta hipotezą, że funkcjonuje jako rama kontekstowa tła, która, gdy zostanie włączona do globalnej przestrzeni roboczej, zapewnia dalszą unifikację treści.

gdy jest obecna, świadomość niedualna jest doświadczana jako niezmienna, pozostając zasadniczo taka sama, niezależnie od tego, jaki rodzaj fenomenalnej treści występuje z nią lub jest od niej odejmowana (Ricard and Singer, 2017). Może to wskazywać na zaangażowanie dedykowanej sieci, która może utrzymać się w określonym stanie lub zakresie działalności. Oczywiście, biorąc pod uwagę ogólną organizację sieci wielu do wielu mózgu i wszechobecną degenerację neuronów, mogą występować znaczne różnice w topologii sieci i innych cechach. Mimo to sieć powinna być w zasadzie definiowalna zarówno pod względem przestrzennym, jak i czasowym.

zaproponowaliśmy, że poznawcza asocjacyjna Centralna sieć precuneus, łącząca centralny precuneus z grzbietowo-boczną korą przedczołową (dlPFC), grzbietowym przednim cingulatem (dACC) i zakrętem kątowym (r / l-Ang), jest neuronalnym korelatem świadomości niedualnej (Josipovic, 2014). Asocjacyjna Centralna sieć precuneus bierze udział w wielu funkcjach poznawczych (Margulies et al., 2009). W związku z tym neuronowy korelat świadomości niedualnej może być tylko podzbiorem jej neuronów, ale z możliwością rekrutacji innych neuronów do ich funkcji. Jeśli chodzi o ogólne funkcjonowanie precuneus, można postawić hipotezę, że podczas świadomości niedualnej, zwłaszcza gdy jest izolowany od innych treści, jego aktywność grawituje w kierunku jego centralnego regionu, z dala od zarówno części brzusznej związanej z pamięcią epizodyczną, jak i grzbietowego strumienia wizualno-motorycznego do przetwarzania bodźców w środowisku zewnętrznym. Podobnie, podobne funkcjonalne przesunięcie Centralne może być postulowane dla bocznej kory przedczołowej.

Centralna sieć przedkunejska, podobnie jak inne sieci korowe, jest połączona z podkorowymi obszarami układu aktywującego siateczkę, które dostarczają pobudzenia, oraz z jądrami talamicznymi, które umożliwiają jego organizację (Tomasi and Volkow, 2011). Te obszary podkorowe są konieczne, ale nie wystarczające do generowania świadomości niedualnej. Dwa źródła sygnałów zakresu gamma w precuneus są powszechnie spotykane jako wstępujące wejścia z siateczkowego układu aktywującego, które docierają do przyśrodkowej kory ciemieniowej przez wzgórze, bardziej bezpośrednio do PCC i bardziej pośrednio do precuneus(Garcia-Rill et al., 2012; Vogt and Laureys, 2005), a treści napędzane gamma związane są m.in. z przetwarzaniem uwagi i wizualno-przestrzennym, które modulują trwającą spontaniczną aktywność (Buzsaki, 2006). Trzeci rodzaj sygnału gamma byłby obecny w sieci przedkuneuszowej podczas nieświadomości.

wzrost amplitudy i synchronizacji w zakresie gamma obejmującym obszary płata ciemieniowego stwierdzono podczas medytacji niedualnych lub niereferencyjnych (Lutz et al., 2004; Schoenberg et al., 2018), podczas gdy zmniejszenie gammy ciemieniowej stwierdzono podczas medytacji uważności (Berkovich-Ohana et al., 2014), zgodnie z postulowaną różnicą między neuronowymi mechanizmami niedualnej świadomości i uwagi (Josipovic, 2014; Josipovic et al., 2012). W świetle tych ustaleń, zwiększona Amplituda sygnałów EEG w niskim zakresie gamma w kanałach ciemieniowych i potylicznych znalezionych podczas głębokiego snu, u długotrwałych praktykujących medytację, może być interpretowana jako obecność tła, jakkolwiek słaba, świadomości niedualnej (Ferrarelli et al., 2013).

podczas gdy zmiany w sygnale pasma Alfa mogą być obecne, wskazując na reorganizację Talamo-korową sieci i mózgu jako całości, sam sygnał alfa jest prawdopodobnie zbyt wolny, aby mediować refleksyjność i żywość niedualnej świadomości. Zmiany w paśmie Alfa powinny mieć również inny profil podczas nieświadomości w porównaniu z skupioną uwagą lub otwartym monitorowaniem, ponieważ jądro siateczkowe wzgórza może być różnie zaangażowane (Saggar et al., 2015).

możliwe jest, że gdy świadomość niedualna jest odizolowana od wszystkich treści, aktywność neuronalna z nią związana jest ograniczona do prekuneusza i jego sąsiednich obszarów. Innymi słowy, można być głęboko pochłoniętym w podstawowym stanie świadomości z minimalną fenomenalną treścią, ale ten stan może jeszcze nie być transmitowany jako świadomy, a zatem nie w pełni zrealizowany. Tak więc refleksyjność świadomości niedualnej może nie aktywować się w pełni bez pewnego zaangażowania obszarów w grzbietowo-bocznej korze przedczołowej. DlPFC może następnie dodać niezbędną amplitudę i trwałość do aktywności przedkuneuszowej. Odkrycie zwiększonej funkcjonalnej łączności między przedkuneuszem a grzbietowo-boczną korą przedczołową podczas sedacji propofolu, któremu towarzyszy utrata świadomej treści i odpowiedzi, można alternatywnie zinterpretować, jako aktywność tła w sieci dla wyłaniania się świadomości, podczas gdy głośniejsze sygnatury neuronowe świadomej treści ustępują i przechodzą w sen podobny do obrazów (Liu et al., 2014). Badania jasności podczas snu REM wskazują na taki wzrost przedkuneusza i innych węzłów po osiągnięciu jasności, gdy śnienie nadal trwa(Dressler et al., 2012).