rys. 1.9. Podsumowanie ścieżek wejściowych i wyjściowych do regionu mięśniowo-szkieletowego mezencephalic i tworzenia siateczki pontomedullary. CPGs, Centralne Generatory wzorców; GPI, globus pallidus internus; LRST, boczny (rdzeniowy) układ siateczkowo-rdzeniowy; MRST, przyśrodkowy (pontynowy) układ siateczkowo-rdzeniowy; PM, kora przedmotorowa; PPNc, region ogonowy jądra pedunculopontine; PPNr, region rostralny jądra pedunculopontine; SMA, dodatkowy obszar motoryczny; SRT, układ spinoreticular; STN, jądro subthalamiczne.

formacja Siateczkowa rdzeniowa składa się z trzech głównych regionów: paramedyczna Siateczkowa Grupa jądrowa, Grupa Centralna (nucleus reticularis ventralis i gigantocellularis) i boczna Grupa jądrowa (jądra magnokomórkowe, parwykomórkowe). Formacja pontine reticular obejmuje nucleus reticularis pontis, pars oralis i Pars caudalis. Neurony o aktywności związanej z poruszaniem się, antycypacyjną i reaktywną kontrolą posturalną oraz osiąganiem znajdują się głównie w przyśrodkowych regionach budowy siatkówki pontomedullary, w tym jądrze reticularis gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis i magnocellularis (Drew et al., 1986; Matsuyama i Drew, 2000; Buford i Davidson, 2004; Schepens i Drew, 2004). Regiony te zawierają neurony, których zstępujące projekcje aksonalne tworzą boczny (rdzeniowy) i przyśrodkowy (pontynowy) układ siateczkowo-rdzeniowy (patrz poniżej).

formacja przyśrodkowa pontomedullary reticular otrzymuje zarówno skrzyżowane, jak i nie krzyżowane dane z kory mózgowej, szczególnie z regionów motorycznych kory czołowej, w tym pierwotnej kory ruchowej, kory przedmotorowej i dodatkowego obszaru motorycznego (Peterson et al., 1974; Jinnai, 1984; on i Wu, 1985; Canedo i Lamas, 1993; Kably i Drew, 1998). Wkład korowy pochodzi zarówno z zabezpieczeń zstępujących aksonów korowo-rdzeniowych, jak i bezpośrednich projekcji korowo-korowych. Organizacja ta zapewnia kontrolę aktywności retikulospinalnej wyższego rzędu i zdolność łączenia dobrowolnych komend ruchowych (kortykospinalnych) z odpowiednimi regulacjami postawy (Fig. 1.1). Regiony, które otrzymują dane z regionów motorycznych kory czołowej, mają również zbieżne dane wejściowe z MLR, móżdżku, jąder przedsionkowych i szlaków spinoreticular.

wyjście z otolitów i kanałów półkolistych jest przekazywane do neuronów siateczkowo – rdzeniowych w strefach grzbietowo-grzbietowych jądra siateczkowego gigantocellularis i tworzenia siatki ogonowej przez połączenia di-i polisynaptyczne przez jądra przedsionkowe (Peterson, 1972; Peterson and Abzug, 1975; Peterson et al., 1980). Ten wkład służy do modulowania retikulospinalnego wyjścia w porozumieniu z zależnymi od grawitacji odruchami posturalnymi. Wejścia móżdżku pochodzą głównie ze stref przyśrodkowych i pośrednich móżdżku (jądra fastigialne i międzyzębowe), zapewniając w ten sposób kinematyczne sprzężenie zwrotne związane z błędami (Eccles et al., 1975; Matsuyama i Jankowska, 2004; Takahashi et al., 2014). Wejścia Spinoreticular powstają z receptorów proprioceptywnych i skórnych i kończą się głównie w regionach ogonowych Nucleus reticularis gigantocellularis (Parent, 1996). Skórne aferentne sprzężenie zwrotne do neuronów siateczkowo-rdzeniowych jest szczególnie widoczne podczas ruchu (Drew et al., 1996; Baker, 2011). Konwergencja tych wejść na regiony przyśrodkowej pontomedullary reticular formacji że wyjście do reticulospinal tract zapewnia organizację modulować i adaptować posturalne polecenia zgodnie ze zmianami w zmysłowych sprzężenia zwrotnego i dobrowolnych poleceń motorycznych.

układ siateczkowo-rdzeniowy, w połączeniu z układem przedsionkowo-rdzeniowym, zawiera przyśrodkowy zstępujący układ ruchowy (Lawrence and Kuypers, 1968). Znaczenie tych systemów jest zilustrowane w eksperymentach na naczelnych nieludzkich pokazujących, że obustronne zmiany bocznych zstępujących szlaków motorycznych (kortykospinalnych) spowodowały natychmiastowy okres wiotkiego paraliżu, ale następnie nastąpiło wyraźne odzyskanie kontroli postawy, lokomocji i osiągania, podczas gdy przewlekłe upośledzenie kontroli ruchów rąk pozostało (Lawrence and Kuypers, 1968).

boczny (rdzeniowy) układ siateczkowo-rdzeniowy pochodzi głównie z aksonów neuronów w jądrze siateczkowym gigantocellularis, podczas gdy przyśrodkowy (pontine) układ siateczkowo-rdzeniowy powstaje z jądra siateczkowego pontis, pars oralis i pars caudalis (Carpenter, 1991). Aksony reticulospinal neuronów w pontine reticular formacji początkowo schodzą obustronnie przez rdzeń nakrywkowy pole, następnie kontynuować ipsilateralnie przez ventral funiculus rdzenia kręgowego i zawierają medial reticulospinal tract. Projekcje z rdzeniastej reticulospinal formacji zejść obustronnie (chociaż przewaga ipsilateral tract) tylko boczny do przyśrodkowego podłużnego fasciculus, a następnie wprowadzić rdzeń kręgowy i albo połączyć się z włókien pontine, które tworzą przyśrodkowy reticulospinal tract lub podróży przez ventrolateral funiculus w bocznym reticulospinal tract (Carpenter, 1991). Podgrupa neuronów retikulospinalnych tworzy połączenia monosynaptyczne z motoneuronami alfa i gamma w rogu brzusznym (lamina IX), Podczas gdy większość kończy się na interneuronach przedmotorowych w strefie pośredniej rdzenia kręgowego (laminae VII I VIII). Równoległe wejścia do motoneuronów alfa i gamma zapewniają układowi retikulospinalnemu środki do modulowania wrażliwości na rozciąganie mięśni zgodnie z wymaganiami zadania.

nasze zrozumienie topograficznej i funkcjonalnej organizacji przyśrodkowej formacji pontomedullarly reticular zostało w dużej mierze zaczerpnięte z badań stymulacji chemicznej lub elektrycznej u kotów (Grillner et al., 1968). Opisano dwie strefy, które różnią się pod względem wpływu stymulacji na aktywność motoneuronów kręgosłupa. Stymulacja w okolicy grzbietowo-grzbietowej jądra siateczkowego gigantocellularis i tworzenia siateczkowego kości ogonowej wywołuje głównie monosynaptyczne pobudzające potencjały postsynaptyczne w motoneuronach mięśni osiowych i zginaczy oraz prostowników kończyn (odpowiedzi były najbardziej rozpowszechnione w mięśniach proksymalnych) (Grillner et al., 1968; Jankowska et al., 1968; Riddle et al., 2009; Frigon, 2017). Natomiast Stymulacja w bardziej ventrocaudalnych regionach jądra siateczkowego gigantocellularis była najczęściej związana z di-i multisynaptycznym hamowaniem motoneuronów kręgosłupa. Postawiono hipotezę, że te dwie strefy odgrywają rolę w utrzymaniu postawy i regulacji napięcia mięśniowego zarówno podczas czuwania, jak i snu (Takakusaki, 2017).

Kontrola napięcia mięśniowego może być wywierana przez bezpośrednie i pośrednie hamujące lub pobudzające połączenia synaptyczne z motoneuronami kręgosłupa, wejście do motoneuronów gamma, które zmieniają wrażliwość wrzecion mięśniowych na rozciąganie (Carpenter, 1991) lub presynaptyczne hamowanie pierwotnych afferentów sensorycznych (Takakusaki, 2017). Pociągi stymulacji elektrycznej stosowane w obu strefach przyśrodkowego pontomedullary reticular formacji mogą również wywoływać stereotypowe wzorce aktywacji mięśni charakteryzujące się połączeniem zgięcia kończyny górnej z uprowadzeniem barku po stronie ipsilateralnej w połączeniu z wyprostem kończyny przeciwległej i przywodzeniem barku (Davidson and Buford, 2004, 2006; Herbert et al., 2010). Podobnie, uważa się, że przyśrodkowa formacja Siateczkowa pontomedullary odgrywa rolę w ipsilateralnym sprzężeniu wyprostu i przywodzenia biodra, wyprostu kolana i zgięcia podeszwowego stawu skokowego oraz kontralateralnym sprzężeniu zgięcia i uprowadzenia biodra, zgięcia kolana i zgięcia grzbietowego stawu skokowego (Thelen et al., 2003; Sanchez et al., 2017). Uważa się, że nadekspresja tych wzorców przyczynia się do nieprawidłowej synergii kończyn górnych i dolnych, które pojawiają się po zmianach w szlakach kortykofugalnych (np. udar mózgu) (Brunnstrom, 1970).

tworzenie siateczki pontomedullary jest również ważną strukturą dla generowania ruchu. Neurony retikulospinalne zarówno w grzbietowych, jak i brzusznych regionach przyśrodkowej formacji siateczkowej otrzymują rozległy wkład z MLR (regiony klinowe i rostralne PPN). Wejście glutaminergiczne z MLR napędza intensywność i stan lokomotoryczny (Roseberry et al., 2016). Elektryczna stymulacja tworzenia siateczki rdzeniowej podczas ruchu na bieżni u kota wywołuje reakcje charakteryzujące się aktywacją zginaczy i prostowników, które są modulowane z fazą cyklu chodu, sprzężeniem zginaczy ipsilateralnych i prostowników kontralateralnych, lub może zresetować rytm lokomotoryczny (Frigon, 2017). Wyniki te dowodzą, że tworzenie siateczki rdzeniowej i boczny układ siateczkowo-rdzeniowy silnie wpływają na aktywność w kręgowych obwodach CPG.

zstępujące projekcje układu siateczkowo-rdzeniowego dzielą dwie cechy z bocznym układem przedsionkowo-rdzeniowym: (1) duża część aksonów ma zabezpieczenia, które unerwiają się na wielu poziomach rdzenia kręgowego; i (2) głównie kończą się przedmotorowymi interneuronami w laminae VII I VIII Rexeda. W przeciwieństwie do wejść przedsionkowo-rdzeniowych, które przede wszystkim ułatwiają prostownik i tłumią aktywność mięśni zginacza, wejścia siateczkowo-rdzeniowe ułatwiają lub tłumią zarówno aktywność prostownika, jak i zginacza w sposób zależny od zadania lub postawy i często mają wzajemny wpływ na stronę ipsilateralną i przeciwległą. Ta różnica dodatkowo wspiera ideę, że układ przedsionkowo-rdzeniowy jest wyspecjalizowany w aktywności mięśni prostowników w celu kontroli pionowego podparcia podparcia przed grawitacją, podczas gdy wkład siateczkowo-rdzeniowy przyczynia się do wykonania złożonych wzorów mięśniowych (synergii), które zapewniają odpowiednie do zadania wsparcie postawy w połączeniu z zamierzonym ruchem (Schepens i Drew, 2004).