wśród coelacanths pierwszy żyjący gatunek, Latimeria chalumnae, został znaleziony w 1938 roku, chociaż różne okazy kopalne (obecnie umieszczone w kilku rodzinach) były wówczas dobrze znane (Nelson 2006). Obecnie znane są dwa żyjące gatunki. Dipnoany (lungfishes) również są dobrze reprezentowane w zapisie kopalnym, ale istnieje tylko sześć istniejących gatunków, z pierwszym żywym lungfish formalnie opisany w 1837 (Nelson 2006).

w celu uczynienia taksonu monofiletycznym, czworonogi są czasami włączane do klasy Sarcopterygii; oznacza to, że ryby z tej grupy są uważane za bliżej spokrewnione ze ssakami i innymi czworonogami niż z innymi rybami (Nelson 2006). Fakt, że ryby lungfish byłyby umieszczane w tej samej klasie, co tak różnorodne zwierzęta, jak orły, aligatory i szympansy, ale nie z rekinami lub łososiem, pokazuje nacisk kładziony na rodowód w obecnej taksonomii.

przegląd klasyfikacji

Sarcopterygii (z greckiego sarx, flesh, and pteryx, fin) jest tradycyjnie postrzegana jako klasa ryb, w tym lungfishes i coelacanths. Historycznie był uważany, wraz z Actinopterygii, za jedną z dwóch istniejących (żywych) klas ryb w taksonie Osteichthyes, czyli kościstych ryb, charakteryzujących się kościstym szkieletem zamiast chrząstki. Jednak Nelson, w swoim autorytatywnym Fishes of the World (Nelson 2006) przerywa Osteichthyes dla formalnego użytku taksonomicznego i zamiast tego umieszcza Actinopterygii i Sarcopterygii (wraz z wymarłym Acanthodii) w klasie Teleostomi. Termin osteichthyians jest zachowany do użytku w języku ojczystym dla tych actinopterygians i sarcopterygians konwencjonalnie określanych ryb.

niektórzy taksonomowie, którzy nadal używają terminu Osteichthyes, mimo to uważają Sarcopterygii za siostrzaną klasę nadrzędną do Osteichthyes, zamiast klasy poniżej nich, w oparciu o ogromne różnice między Sarcopterygii i Osteichthyes w strukturze płetwy, strukturze oddechowej i strukturze krążenia.

Nelson (2006), w celu uczynienia Sacropterygii grupą monofiletyczną, obejmuje jako część Sarcopterygii nie tylko ryby, ale także wszystkie czworonogi (płazy, gady, ptaki i ssaki). Jest to podejście wielu taksonomów, którzy subskrybują podejście kladystyczne. Rzeczywiście, kończyny płetwowe sarcopterygiians wykazują tak silne podobieństwo do oczekiwanej formy przodków kończyn tetrapodów, że zazwyczaj są one uważane za bezpośrednich przodków tetrapodów w literaturze naukowej. Tak więc, podczas gdy w Sarcopterygii istnieje osiem istniejących gatunków ryb, Nelson rozpoznaje prawie 27 000 istniejących gatunków w tej klasie. Tradycyjnie termin Sarcopterygii był używany do obejmowania tylko ryb zwanych dipnoans (lobe-finned fishes) i crossopterygians (Nelson 2006).

istnieją różne schematy taksonomiczne dla klasy Sarcopterygii. Nelson (2006) rozpoznaje dwie podklasy Sarcopterygii: Coelacanthimorpha i Dipnotetrapodomorpha. Coelacanthimorpha obejmuje jeden rząd, Coelacanthiformes (coelacanths), z ośmioma rodzinami, które obejmują tylko członków kopalnych i jedną rodzinę, która obejmuje dwa żywe gatunki coelacanth, a także członków kopalnych. Podklasa Dipnotetrapodomopha to nowy termin, który obejmuje kilka rzędów i rodzin, z rzędu Ceratodontiformes, w tym trzy istniejące rodziny, trzy istniejące rodzaje i sześć współczesnych gatunków.

cechy charakterystyczne

Sarcopterygi to kościste ryby z płowymi sparowanymi płetwami, które są połączone z ciałem przez pojedynczą kość (Clack 2002). Uważa się, że płetwy te wyewoluowały w odnóża pierwszych czworonożnych lądowych kręgowców, płazów. Sarcopterygi posiadają również dwie płetwy grzbietowe z oddzielnymi podstawami, w przeciwieństwie do pojedynczej płetwy grzbietowej actinopterygi (ryby promieniopłetwe). Mózgoczaszka sarcoptergians prymitywnie ma linię zawiasową, ale u czworonogów i lungfish jest ona tracona. Wiele wczesnych sarkoptów ma symetryczny ogon.

Coelacanthiformes (rząd Coelacanthiformes), żyjące i wymarłe, charakteryzują się płetwą ogonową z trzema płatami, zewnętrznymi nozdrzami i przednią płetwą grzbietową przed środkiem ciała (Nelson 2004). Istnieją dwa żyjące gatunki, Latimeria chalumne i L. menadoensis (Nelson 2006). Pierwszy żyjący gatunek, Latimeria chalumnae, jest gatunkiem morskim znanym z Południowej Afryki, archipelagu Komorów i obszaru Mozambiku (Nelson 2006). Po raz pierwszy został znaleziony poza RPA w 1938 roku. Dorośli osiągają 1.8 metrów i posiada niezwykłą metodę pływania w utrzymaniu sztywności ciała (Nelson 2006). Jest to jedyny żywy akordat ze stawem śródczaszkowym, chociaż cecha ta występuje u innych coelacanths (Nelson 2006).

lungfishes (dipnoi) mają płytki zęby przydatne do kruszenia i mielenia (Nelson 2006). Sześć istniejących gatunków lungfishes zostało umieszczonych przez Nelsona w rzędzie Ceratodontiformes Nadrząd Ceratodontimorpha. Charakteryzują się one funkcjonalnymi płucami, płetwą ogonową, która łączy się z płetwami grzbietowymi i odbytowymi, oraz brakiem przedszczękowej i szczękowej (Nelson 2006). Obecne gatunki to formy Słodkowodne. Istnieje jeden gatunek Australijskich ryb Lungfish (rodzina Ceratodontidae), jeden gatunek południowoamerykańskich ryb Lungfish (rodzina Lepidosirenidae; Znalezione w Brazylii i Paragwaju) i cztery gatunki afrykańskich ryb Lungfish (Rodzina Protopteridae; wszystkie umieszczone w rodzaju Protopterus). Pęcherz powietrzny (płuco) Australijskich lungfishes są niesparowane, ale pęcherz powietrzny innych rodzin lungfishes są sparowane (Nelson 2006). Podobnie Australijskie lungfishes mają płetwy piersiowe i miedniczne, duże łuski i larwy bez zewnętrznych skrzeli, podczas gdy inne gatunki mają nitkowate płetwy piersiowe i miedniczne, bez promieni, małe łuski i larwy ze skrzelami zewnętrznymi (Nelson 2006).

Ewolucja Sarcopterygii

w późnej Dewońskiej specjacji kręgowców potomkowie ryb pelagicznych, takich jak Eusthenopteron, wykazywali sekwencję adaptacji:

• Panderichthys, nadający się do błotnistych płycizn;
• tiktaalik z Kończynopodobnymi płetwami, które mogły zabrać go na ląd;
• wczesne czworonogi w bagnach wypełnionych chwastami, takie jak:
  • acanthostega, która miała stopy z ośmioma cyframi,
  • ichtiostega z kończynami.

najstarsze sarcopterygi znaleziono w górnym Silurianie. Pierwszy Sarcopterygian bardzo przypominał Akantodiany. Najbliższymi krewnymi sarcopterygi w tym czasie byli actinopterygians (ryby promieniopłetwe). Sarcopterygi prawdopodobnie wyewoluowały w oceanach, ale później pojawiły się w siedliskach Słodkowodnych, prawdopodobnie jako adaptacja w celu uniknięcia drapieżnych miejscoderm, które dominowały we wczesnośredniowiecznych morzach dewońskich.

w okresie wczesnego dewonu linia sarcopterygian podzieliła się na dwie główne linie: coelacanths i Rhipidistia.

coelakantowie pojawili się we wczesnym dewonie i przebywali w oceanach. Okres rozkwitu coelakanthów był późnym Dewonem i karbonem, ponieważ były one bardziej powszechne w tych okresach niż w jakimkolwiek innym okresie w Phanerozoic. Koelakanty żyją do dziś w oceanach.

rhipidistianie pojawili się mniej więcej w tym samym czasie co coelakantowie, ale w przeciwieństwie do nich, rhipidistianie opuścili świat oceanów i migrowali do siedlisk Słodkowodnych; ich przodkowie prawdopodobnie żyli w oceanach w pobliżu ujść rzek (estuariów). Rhipidistians, z kolei, dzieli się na dwie główne grupy: lungfishes, i tetrapodomorphs.

największa różnorodność lungfishes była w okresie triasu, ale dzisiaj jest mniej niż tuzin rodzajów. Lungfishes wyewoluowały pierwsze proto-płuca i Proto-kończyny. Lungfishes, starożytne i współczesne, są przystosowane do używania swoich płetw stubby (proto-kończyn) do chodzenia po lądzie i znajdowania nowej wody, jeśli ich oczko wodne jest wyczerpane, i używać swoich płuc, aby oddychać powietrzem i uzyskać wystarczającą ilość tlenu.

tetrapodomorfy mają tę samą podstawową anatomię co Lungfish, którzy byli ich najbliższymi krewnymi, ale wydaje się, że tetrapodomorfy zamieszkiwały wodę nieco dłużej, aż do późnego dewonu. Tetrapody, czworonożne kręgowce, były potomkami terapodomorfów. Tetrapody pojawiły się w późnej epoce Dewońskiej.

Sarcopterygi niebędące tetrapodami przetrwały pod koniec ery paleozoicznej. Poniosły one duże straty podczas ekstynkcji Permsko-Triasowej.

Taksonomia

poza wodnymi czworonogami, takimi jak żółwie lub wieloryby, coelacanths są jedynymi sarcopterygians, które nadal żyją w oceanie.

poniższa Taksonomia pochodzi z Nelsona (2006).

• Class SARCOPTERYGII

• Subclass Coelacanthimorpha

Order Coelacanthiformes (coelacanths) Family Miguashaiidae † Family Diplocericidae † Family Hadronectoridae † Family Rhabdodermatidae † Family Laugiidae † Family Whiteiidae † Family Caelacanthidae † Family Mawsoniidae † Family Latimeriidae (coelacanths or gombessas) Genus Latimeria Species Latimeria chalumnae Species Latimeria menadoesnis Genus Holophagus † Genus Libys † Genus Macropoma † Genus Undina †

• Subclass Dipnotetrapodomorpha

• Unranked 1a. Ontedithodontida

• bez oceny 1B. Rypidystia

• bez oceny 2A. Dipnomorpha

• Надотряд Поролепиморфные †

Oddział Поролепиформные † Двоякодышащие (двоякодышащие ryby)

• Надотряд Диптериморфные †

Rodzina Диаболепидидные † Rodzina Уранолофидные † Rodzina Дипнорхинчидовые † Rodzina Чиродиптеридные † Rodzina Стомиахикидовые † Rodzina Диптеридные † Rodzina Rhynchodipteridae † Rodzina Fleurantiidae † Rodzina Phaneropleuridae † Rodzina Ctenodontidae † Rodzina Fleurantiidae †

• Надотряд Ceratodontimorpha

Oddział Ceratodontiformes (na żywo двоякодышащие ryb) Podrząd Ceratodontoidei Rodzina Ceratodontidae (Australijskie lungfishes)Genus NeoceratodusSpecies Neoceratodus forsteri Suborder Lepidosirenoidei Family Lepidosirenidae (South American lungfishes)Genus LepidosirenSpecies Lepidosiren paradoxa Family Protopteridae (African lungfishes)Genus Protopterus Species Protopterus aethiopicus Species Protopterus amphibius Species Protopterus annectens Species Protopterus dolloi

• Unranked 2b. Tetrapodomorpha

• Unranked 3a. Rhizodontimorpha (Rhizodontida) †

Order Rhizodontiformes †Family Rhizodontidae †

• Unranked 3b. Osteolepidimorpha †

• Unranked 4a. Nienazwane Elipistostegalia i Tetrapoda

Order ostelepidiformes †

• Unranked 4b. nienazwane Elipistostegalia + Tetrapoda

• Infraclass Elipistostegalia †
• Tetrapoda (tetrapody)

Zobacz też

• Actinopterygii—Ray-finned Fishes

• clack, J. A. 2002. Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Bloomington, Ind: Indiana University Press. ISBN 0253340543.
• Nelson, J. S. 2006. Ryby świata. Wydanie IV. John Wiley & synowie. ISBN 0471250317.
• Rosen, D. E., P. I. Forey, B. G. Gardiner, and C. Patterson. 1981. Lungfishes, tetrapods, paleontology, and plesiomorphy. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 167(4): 159-276.

Kingdom: Animalia · Phylum: Chordata · Subphylum: Vertebrata · Infraphylum: Gnathostomata · Superclass: Osteichthyes

Coelacanthimorpha

Dipnoi