Tsuga mertensiana

(Bongard) Carrière 1867

nazwy zwyczajowe

cykuta górska, czarna cykuta, świerk hemlock (torfowiec 1950), pruche de Patton (Taylor 1993).

uwagi taksonomiczne

jedyny członek podgatunku Tsuga hesperopeuce (Lemmon) Ueno, odróżniony od podgatunku Tsuga długimi cylindrycznymi stożkami z owłosionymi łuskami i mniej spłaszczonymi liśćmi ze szparkami po obu stronach.

Synonimy (Taylor 1993):

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce Mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) Sénéclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; i
• Hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

dwa podgatunki, rodzaj i T. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). Jedna słabo zróżnicowana odmiana, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . Odmiana została również uznana za hybrydę z T. heterophylla, jako T. × jeffreyi (Henry) Henry, ale szyszki nie wykazują żadnych oznak wpływu tego gatunku, a hybrydyzacja nigdy nie została zweryfikowana eksperymentalnie (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. Van Campo-Duplan i H. Gaussen w 1948 postulowali, że takson ten powstał w wyniku hybrydyzacji pomiędzy Picea i Tsuga. Hipoteza ta została niedawno obalona przez badania DNA; X-R Wang (w prasie) (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

opis

drzewa do 40 m wysokości i 150 cm wysokości; Korona stożkowata. Kora szara do czerwonobrązowej, łuskowata i głęboko spękana. Gałązki żółtobrązowe, gęsto owłosione. Pąki podłużne, 3-4 mm. Igły 10-25 (30) mm, przeważnie rozchodzące się we wszystkich kierunkach od gałązek, zakrzywione ku wierzchołkowi gałązki, pogrubione centralnie wzdłuż linii środkowej, nieco zaokrąglone lub 4-kątne w przekroju, obie powierzchnie jaskrawe, z ± 25 (30) mm, brzegi całe. Szyszki nasienne fioletowe dojrzewające od środka do ciemnoszaro-brązowego, podłużnie walcowate, 3-6 × 1,5-2,5 cm (otwarte); łuski owalne, szeroko wachlarzowate, 8-l1 × 8-11 mm, wierzchołek zaokrąglony do spiczastego. 2n=24 (Taylor 1993, M. P. Frankis 1999.02.06).

jeffreyi różni się rzadszymi liśćmi, bardziej zielonymi z mniejszą ilością szpareczek powyżej, prawdopodobnie adaptacją do siedlisk o niższej wysokości, ale jest jeszcze słabo zbadany. W przeszłości zielonkawe liście były interpretowane jako spowodowane hybrydyzacją z T. heterophylla, ale szyszki i pokrój są nie do odróżnienia od typowego T. Mertensiana (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Dystrybucja i Ekologia

Kanada: Kolumbia Brytyjska; USA: Alaska, Waszyngton, Idaho, Montana, Oregon, Kalifornia i Nevada na wysokości 0-3050 m n. p. m. Zasięg występowania gatunku jest dość zmienny pod względem szerokości geograficznej, od 0-1070 m na Alasce, do 1600-2300 m w południowym Oregonie (gdzie subsp. mertensiana klasyfikuje się do subsp. grandicona), na wysokości 2750-3050 m n. p. m.w południowej części Sierra Nevada. Zobacz także Thompson et al. (1999). Odporny do strefy 4 (granica zimotrwałości od -34,3°C do -28,9°c) (Bannister and Neuner 2001).

w całym zasięgu występowania tego gatunku średnia roczna temperatura jest w przybliżeniu stała na poziomie 3-4°C, a opady, choć bardzo zmienne (970-3020 mm), nie wykazują gradientu równoleżnikowego. Jednak część opadów spadających wraz ze śniegiem zmniejsza się znacznie wraz z szerokością geograficzną, z 88 procent w Kalifornii do 14 procent na Alasce, odzwierciedlając tłumaczenie z klimatu śródziemnomorskiego na subarktyczny klimat morski na 25 stopniach szerokości geograficznej. Jego siedlisko jest stosunkowo przybrzeżne; nie występuje w cieniu deszczowym łańcucha górskiego Coast-Cascade-Sierra Nevada, z wyjątkiem lokalnie w Górach Skalistych, gdzie przybrzeżne wiatraki mogą przenikać i wytwarzać wysokie zimowe opady śniegu. Sugerowano, że gatunek ten preferuje obszary o uporczywych zimowych śniegach, ponieważ nie toleruje zamarzniętych gleb. Przez większą część swojego zasięgu T. mertensiana definiuje górną część lasu subalpejskiego i jest konwencjonalnie podzielona na dwie strefy wzniesień: podstrefę leśną lasu ciągłego zamkniętego i podstrefę parkową kępy drzew oddzielonych polami opadowymi, podmokłymi łąkami lub niskimi krzewami subalpejskimi. W podstrefie parkowej nieciągłe zadaszenie lasu zazwyczaj odzwierciedla zmniejszone sukcesy sadzonek związane z głębokim i uporczywym śniegiem zimowym. Na najwyższych wzniesieniach T. mertensiana rośnie jako drzewo timberline w formie krummholz (Arno and Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

jeffreyi został zgłoszony z kilku rozproszonych miejsc w zasięgu rodzaju (Farjon 1990).

dwa dolne zdjęcia po prawej stronie ilustrują niektóre z głównych cech kęp drzew T. mertensiana w parku subalpejskim. Kępy te często zawierają jeden lub dwa wyjątkowo duże i stare drzewa, wraz z kilkoma młodszymi drzewami. Młodsze drzewa zwykle reprezentują kilka różnych klas wiekowych. Najstarsze drzewo może nie datować pochodzenia kępy drzew; często w obrębie kępy można znaleźć zbutwiałe szczątki jeszcze starszych drzew. Pochodzenie i rozwój tych grudek był badany przez różnych autorów; przegląd literatury pojawia się w mojej dysertacji (Earle 1993). Arno and Hammerly (1984) również zapewniają pouczającą dyskusję na ten temat. Zwykle kępy te znajdują się na wysokich miejscach topograficznych, gdzie zimowe śniegi topnieją nieznacznie wcześniej niż na sąsiednich mikrosytach. Zakładanie drzew na tych miejscach jest często skorelowane z epizodami stosunkowo ciepłego, suchego klimatu, który trwa kilka lat; na przykład w kaskadach takie epizody odnotowano w latach 30. (Franklin et al. 1971) i ponownie w ostatnich latach 90. obs.). Sadzonki powstałe w latach 90-tych są nadal bardzo małe i interesujące będzie zobaczyć, jak radzą sobie w warunkach globalnego ocieplenia. Gdy Kępa zawiera co najmniej jedno drzewo wystarczająco wysokie, aby wystrzelić ponad zimowy plecak śnieżny, promieniowanie ciała czarnego emitowane z drzewa powoduje, że śnieg topi się szybciej i szybciej w pobliżu drzewa niż na otwartej łące. W ten sposób drzewo zmienia swoje środowisko, aby zmniejszyć gromadzenie się śniegu i stworzyć warunki sprzyjające zarówno wzrostowi istniejących drzew, jak i zakładaniu nowych drzew, zarówno z nasion, jak i za pomocą bezpłciowych środków (warstwowanie) (Earle 1993). Z czasem Kępa drzew rośnie promieniście; takie kępy zostały nazwane „atolami drewna” (Griggs 1938). Tworzenie takich kęp nie ogranicza się do T. mertensiana. Zaobserwowano, że wiele gatunków timberline tworzy kępy na obszarach, gdzie głęboki i trwały PAK śnieżny opóźnia zakładanie drzew, wśród nich Abies amabilis, ABIES lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis i Cupressus nookatensis. Nie jest również niczym niezwykłym, aby znaleźć więcej niż jeden gatunek drzewa iglastego w Kępie. T. mertensiana zazwyczaj inicjuje kępy w swoim zasięgu, ale takie kępy często wspierają również Abies amabilis lub Cupressus nootkatensis. Na suchszych stanowiskach, np. w Górach Skalistych, kępy są często inicjowane przez Pinus albicaulis, a wokół niego rośnie „spódnica” młodych ABIES lasiocarpa. Po kilku wiekach Pinus może umrzeć z powodu cieniowania przez teraz wysokie Abies, a Abies może w swoim czasie ustąpić miejsca bardziej tolerancyjnemu cieniu Picea engelmannii. Biorąc pod uwagę wystarczająco dużo czasu i sprzyjający klimat, kępy mogą ostatecznie połączyć się w ciągły Las, ale Epizod silnej zimnej/mokrej pogody lub katastrofalnego pożaru może zresetować zegar, przywracając miejsce na otwartej łące.

duże drzewo

oficjalne „duże drzewo” to okaz podgatunku subsp. grandicona o wysokości 34 m z dbh 224 cm i rozpiętości korony 13 m, w Alpine County, CA (American Forests 1996). Największy znany okaz subsp. mertensiana ma 59,1 m wysokości, a dbh 127 cm, w Olympic National Park, WA (Robert Van Pelt (który zmierzył to drzewo) e-mail 1998.03.18). Muir (1894) opisał drzewo o obwodzie 19 stóp 7 cali (191 cm dbh) w pobliżu Lake Hollow W Sierra Nevada; jest to jeden z najwcześniejszych odnotowanych pomiarów dużych drzew.

najstarsze

dawno temu (lata 80.) słyszałem wiarygodnego naukowca opowiadającego o znalezieniu okazu około 1400 lat w old forest niedaleko Vancouver w Kolumbii Brytyjskiej. Niestety, nie mam więcej szczegółów, z wyjątkiem odnotowania, że sam pobrałem próbki drzew ponad 800 lat w Kolumbii Brytyjskiej.

Dendrochronologia

według danych z lutego 1999 r.opublikowano około 25 prac z 1923 r. Zdecydowana większość tych badań badała klimat lub niektóre czynniki ściśle związane z klimatem, takie jak fluktuacja linii brzegowej lub ekspansja lodowca. Przydatność gatunku do badań klimatycznych wynika z jego występowania w Alpach i silnego oddziaływania z akumulacją pni śnieżnych. Na przykład powszechnie przyjmuje się, że powszechna inwazja łąk subalpejskich na północno-zachodnim Pacyfiku miała miejsce w latach 30.i 40. W odpowiedzi na przedłużający się Epizod zmniejszonych zimowych pokryw śnieżnych (Franklin 1988). Graumlich i Brubaker (1986) przyjrzeli się zależności między klimatem a szerokością pierścienia dla niektórych drzewostanów w paśmie kaskadowym WA, a ja przeprowadziłem kilka (niepublikowanych) badań eksploracyjnych koncentrujących się na strukturach wieku populacji i współzawodniczących interakcjach w subalpejskich parkach pasma kaskadowego BC, WA I OR.

Etnobotanika

Drewno Tsuga mertensiana jest nieco gorsze od T. heterophylla jako drewno i pulpa, co ma niewiele opóźnione rozległe wyręby lasów subalpejskich. Jest przystosowany do różnych warunków klimatycznych i jest szeroko stosowany jako ozdobny (oparzenia & Honkala 1990) (USDA hardiness zone 5). W tej zdolności różni się od wielu alpejskich drzew iglastych tolerancją stosunkowo ciepłych, wilgotnych środowisk i w takich warunkach pozostaje zdrowy, gdy rośnie powoli; idealne cechy dla ozdobnego drzewa iglastego.

obserwacje

ponieważ gatunek ten rośnie do linii alpejskiej, jego najbardziej malownicze cechy widoczne są na obszarach wysokogórskich. Szczególnie dobre są tereny parkowe, gdzie krajobraz pokryty jest mozaiką łąk i kęp drzew. Przykłady obejmują wysoki kraj Garibaldi Provincial Park w BC, Siedem Jezior Basin Olympic National Park W WA, i Park Jefferson w Mount Jefferson Wilderness w OR. Subsp. grandicona rośnie niemal wszędzie w wysokogórskim kraju Jezior Sierra Nevada, w tym na obszarach parków narodowych Yosemite, Kings Canyon i Sequoia.

Cytaty

American Forests 1996. 1996-1997 National Register of Big Trees. Waszyngton, DC: Amerykańskie Lasy.

Arno, Stephen F. i Jane Gyer. 1973. Odkrywanie drzew Sierra. Yosemite Natural History Association. 89pkt.

Arno, Stephen F. i Ramona Hammerly. 1984. Timberline: granice lasów górskich i arktycznych. The Mountaineers.

Farjon, Aljos. 1988. Taxonomic notes on Pinaceae 1. Proc. Konin. Ned. Akad. Wetensch. ser. C Bot., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: rysunki i opisy rodzajów ABIES, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix i Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books.

Franklin, J. F., W. H. Moir, G. Douglas, and C. Wiberg. 1971. Inwazja łąk subalpejskich przez drzewa w paśmie kaskadowym. Arctic and Alpine Research 3(3): 215-224.

Franklin, Jerry F. 1988. Lasy północno-zachodniego Pacyfiku. P. 103-130 in M. G. Barbour and W. D. Billings, eds., Północnoamerykańska roślinność lądowa. Cambridge: Cambridge University Press.

Graumlich, Lisa J. and Linda B. Brubaker. 1986. Rekonstrukcja temperatury rocznej (1590-1979) dla Longmire w stanie Waszyngton, pochodząca z pierścieni drzew. Quaternary Research 25:223-234.

Griggs, R. F. 1938. Timberlines w północnych Górach Skalistych. Ekologia 19:548-564.

1894. Góry Kalifornii. Dostępne: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, dostęp 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. Związek i pochodzenie Tsuga heterophylla i Tsuga mertensiana na podstawie interpretacji fitochemicznych i morfologicznych. American Journal of Botany 59: 149-157.

Zobacz też

Brooke, R. C., E. B. Peterson, and V. J. Krajina. 1970. Strefa gór subalpejskich. Ecology of western North America 2: 151-307.

Elwes i Henry 1906-1913 w Bibliotece Dziedzictwa Narodowego (jako T. pattoniana) (fot.). Ta seria tomów, drukowana prywatnie, zawiera jedne z najbardziej interesujących opisów drzew iglastych, jakie kiedykolwiek opublikowano. Chociaż traktują tylko gatunki uprawiane w Wielkiej Brytanii i Irlandii, a Taksonomia jest nieco przestarzała, nadal relacje te są dokładne, traktując takie tematy jak opis gatunków, zasięg, odmiany, wyjątkowo stare lub wysokie okazy, niezwykłe drzewa i uprawa. Mimo że mają ponad sto lat, są na ogół dokładne i są ilustrowane niezwykłymi fotografiami i litografiami.

Lanner 1983.

1992.

Sargent (1898) zapewnia wyjątkowo szczegółowy opis tego gatunku, z doskonałą ilustracją.