5.1 Wikarie i dyspersje

proces wikariatu jest uzasadnioną hipotezą początkową dla wszystkich analiz biogeograficznych wyjaśniających chaotyczny rozkład, ponieważ wiąże się z najmniejszą ilością założeń. Jednak podczas badania scenariusza biogeograficznego często wydaje się, że początkowa hipoteza nie jest poparta danymi, czy dane pochodzą z analiz filogenetycznych czy paleontologicznych. Dlatego, jak zaobserwowaliśmy wcześniej, włączając zdarzenia rozproszenia jest konieczne do wyjaśnienia kilku wzorców dystrybucji, nawet dla starożytnych kladów, takich jak osteoglossomorphs. Włączenie zdarzeń rozpraszających przy budowaniu scenariuszy paleobiogeograficznych jest często uważane za słabość metodologiczną, ponieważ zdarzeń tych nie można bezpośrednio zaobserwować w zapisie kopalnym. W przypadku pierwotnych ryb słodkowodnych, rozprzestrzenianie się przez bariery morskie wiązało się z wyjątkowymi zjawiskami, takimi jak przemieszczenia na „tratwach Słodkowodnych”, bardzo silne zrzuty wód słodkich przez duże rzeki lub inne niezwykłe wydarzenia (transport przez inne organizmy, tornada itp.). Te rzadkie zdarzenia nie są niemożliwe w czasie geologicznym, ale są niezniszczalne i dlatego należy ich unikać podczas rekonstrukcji paleobiogeograficznych. Istnieje również inny problem metodologiczny, który jest często uważany za niedopuszczalny przez biogeografów przy konstruowaniu scenariuszy. Polega ona na uznaniu nieobecności skamieliny w danym czasie i miejscu za użyteczną obserwację, jak to miało miejsce w kilku przedstawionych wcześniej scenariuszach. Nieobecności te uważa się za dowód lub przynajmniej wskazówkę rzeczywistej nieobecności. Chociaż prawdą jest, że stwierdzenie „Brak dowodów jest dowodem nieobecności” jest problematyczne samo w sobie i stwarza problemy przy omawianiu ostatnich okresów i bardzo konkretnych lokalizacji, jest dopuszczalne dla znacznie większych skal czasu i przestrzeni (na przykład zarówno kopalny brak ostariophysans w paleozoiku, jak i Cypriniformes w Ameryce Południowej odpowiadają rzeczywistym nieobecnościom). Innowacyjnym podejściem ilościowym, które powinno być stosowane do różnych kladów, jest oszacowanie prawdopodobieństwa obecności taksonu w warstwach skamieniałych zgodnie z metodą stosowaną przez Friedmana i wsp. dla cichlidów (por. 4.16.3.3.3). Metoda ta podaje przedział czasu, który jest uważany za najbardziej wiarygodny dla pojawienia się kladu na podstawie rozkładu horyzontów zawierających skamieniałości tego kladu w określonym obszarze.

obecnie metody stosowane do rekonstrukcji biogeograficznej historii kladu uwzględniają zarówno modele dyspersji, jak i wikariancji, jak w metodzie analizy dyspersji-Wikariancji (DIVA). Zasada ta została zastosowana w sposób jakościowy w tej pracy. To powiedziawszy, istnieją dobrze udokumentowane wydarzenia wikariancyjne obserwowane w ewolucyjnej historii ryb słodkowodnych w ciągu ostatnich 250 milionów lat historii Ziemi. Większość z nich związana jest z pierwszymi fazami fragmentacji Pangei. Według naszych scenariuszy wpływają one głównie na pierwsze dychotomie dużych kladów pierwotnych ryb słodkowodnych. Obejmuje To wydarzenia wikariackie wywołane podziałem Laurazji i Gondwany, które dzieliły podstawowe osteoglossomorfy z osteoglossiforms w obrębie osteoglossomorphs (scenariusz II, rysunek 4.7) i dzieliły cypriniforms z characiphysi w obrębie otofizans (rysunek 4.8). Otwarcie Południowego Atlantyku wiąże się z wydarzeniami wikariatycznymi dzielącymi citharoidei i characiphysi (nie licząc gymnotiformes) w obrębie otophysans (ryc. 4.8) oraz z dychotomiami wpływającymi na niższe rangi grup taksonomicznych, takich jak między rodzajami chanidów, lepisosteiforms, lepidosirenids i mawsoniids (rysunek 4.2). Jednym z możliwych wewnątrz eurazjatyckich wydarzeń wikariackich jest podział cyprynidów na leucycyny i gobioniny, które mogły zostać sprowokowane obecnością Cieśniny Turgai (rysunek 4.9). Quasi-całość pozostałych wzorców biogeograficznych może być wyjaśniona tylko przez dyspersje, nawet dla kladów, których dystrybucja jest tradycyjnie uważana za wynik wydarzeń wikariackich z powodu fragmentacji Pangea (osteoglossiforms, siluriforms, characiforms, cichlids). Najbardziej spektakularne przykłady rozproszenia dotyczą siluroidów, alestydów, osteoglosyn, heterotin i cichlidów. Dyspersje te polegały na międzykontynentalnych przejściach za pośrednictwem form euryhalinowych.

przeszkody stojące przed rozprzestrzenianiem się ryb słodkowodnych nie są związane wyłącznie z przestrzennym przedłużeniem barier morskich. Należy ich również szukać w czynnikach biotycznych i abiotycznych, które ułatwiają lub zapobiegają przemieszczeniom, działając jak filtry . Przykładem może być konkurencja międzygatunkowa, która może sprawić, że nisza ekologiczna stanie się niedostępna w nowo osiągniętym regionie geograficznym, ponieważ jest już zajęta. Ważną rolę odgrywają również cechy fizjologiczne organizmów, takie jak zdolność do oddychania powietrzem lub poruszania się po wodzie. W niektórych przypadkach jednak trudno jest zrozumieć, dlaczego historie biogeograficzne grup, które wydają się mieć podobne cechy, są tak różne. Na przykład, dlaczego lepidozyrenidy i protopteridy były biernymi aktorami w wikariacie pomiędzy Ameryką Południową a Afryką w czasie kredy, podczas gdy mniej więcej w tym samym czasie siluriformy aktywnie rozprzestrzeniały się po całym świecie? W końcu ryby łowne i sumy mają kilka cech, które powinny sprawić, że obie grupy będą dobrze przystosowane do rozpraszania, takich jak odporność na suszę i zdolność oddychania powietrzem i poruszania się po stałym podłożu. Jedno z możliwych ogólnych wyjaśnień jest związane ze znaczną plastycznością ekologiczną siluriformów w porównaniu z lungfishami, co wykazano w kilku przykładach „wychwytywania” sumów w nowych obszarach geograficznych: Heteropneustes w południowej Azji , loricariids w Ameryce Południowej i sisorids na Płaskowyżu Tybetańskim .

oryginalna hipoteza, która obejmuje zarówno wikariaty, jak i dyspersje, została zaproponowana w celu wyjaśnienia afrykańsko-azjatyckiego i australijsko-azjatyckiego rozkładu niektórych grup. Opiera się na dwóch głównych wydarzeniach tektonicznych, które stworzyły spóźnione powiązania między Gondwaną i Laurazją, a mianowicie oderwaniu Indii, a następnie Australii od Gondwany we wczesnej kredzie, a następnie zderzeniu (Indie) i zamknięciu (Australia) tych mas kontynentalnych z Azją w kenozoiku. Te tektoniczne wydarzenia pozwalają na zaproponowanie początkowych wikariatów podczas szczelinowania Gondwany, następnie „pasywnych dyspersji”, podczas gdy masy kontynentalne poruszały się na północ, i wreszcie małych aktywnych dyspersji po kontakcie między Indiami a Eurazją lub przez Insulinde, gdy Australia zbliżyła się wystarczająco blisko Sundalandu. Ten ogólny schemat umożliwia wyjaśnienie ciągłych rozkładów między Laurazją a Gondwaną, powołując się na zdarzenia wikariackie i dyspersyjne, które są w większości bierne (indyjskie i Australijskie „tratwy”). Scenariusz ten był wielokrotnie proponowany w celu wyjaśnienia rozmieszczenia osteoglossin, notopteridów, chanidów i cichlidów . W tych czterech przykładach surowe dane opierają się na skalibrowanych analizach molekularnych, które zawsze sugerują ekstremalnie starożytne epoki dla tych dychotomii w porównaniu z danymi paleontologicznymi. Jak już tutaj zauważono, modele te, choć atrakcyjne, nie mogą wytrzymać analizy faktów. Nieciągłe rozmieszczenia kilku kladów pomiędzy Afryką i Azją można lepiej wyjaśnić rozproszeniem pomiędzy tymi dwoma regionami w okresie paleogenu, kiedy ciągłość klimatyczna była stabilna, a ciągłość kontynentalna była w trakcie ustanawiania. Wymiany te miały miejsce w przeciwnych kierunkach w zależności od grup (rysunek 4.6). Następnie ten duży obszar dystrybucji został odcięty po wydzieleniu płyty arabskiej i części Azji Środkowej.

zbyt często pojęcie wikariatu opiera się jedynie na relacjach przestrzennych między strefami geograficznymi zajmowanymi przez organizmy. Bierze pod uwagę powierzchnie fizyczne, nie zawsze biorąc pod uwagę warunki środowiskowe, które je charakteryzują. W przypadku ryb słodkowodnych jest jednak prawdopodobne, że obszary dystrybucji były głównie kształtowane przez siły środowiskowe i klimatyczne, a nie tylko ograniczane przez bariery morskie. Sytuacja ta jest starożytna i można ją zaobserwować już w triasie na Pangea, jak Schaeffer zauważył w 1984 dla redfieldiiforms. Obszary występowania kladów zidentyfikowane w triasie odpowiadają powierzchniom usytuowanym wzdłuż tej samej szerokości geograficznej. Należy zauważyć, że w przeważającej części rozkłady te odpowiadają Najbardziej Wilgotnym strefom Pangea, zgodnie z mapą opadów (rysunek 4.2). Następnie, podczas fragmentacji superkontynentu, rozkłady kladów nadal znajdują się na tych samych szerokościach geograficznych, które, gdy się rozpadają, są u źródeł wydarzeń wikariackich (rysunek 4.2).