Introduction

in 1849 meldde Arnold Berthold dat gecastreerde cockerels zich anders gedroegen dan hun intacte conspecificaties. Hij verving ook testes in de buikholte van gecastreerde dieren, een daad die hij vond hersteld hun normale gedrag. Deze ontdekking katalyseerde het gebied van gedragsmatige endocrinologie. Meer dan een eeuw later blijft een belangrijke focus op dit gebied de hormonale facilitering en bemiddeling van gedrag. Een groot volume van het werk heeft geaccumuleerd over hoe afgescheiden signalen de hersenen en een indrukwekkende waaier van gedrag kunnen beà nvloeden. Langs de weg hebben studies opgemerkt dat hormonen ook snel kunnen werken, op manieren verleidelijk en inconsistent met de huidige appreciatie van neuro-endocriene processen. Nochtans, ligt een enorme kloof in begrip in hoe hormonen snelle veranderingen in gedrag beà nvloeden, en hoe deze gedragsveranderingen door mechanismen van hormonale voorziening en van reactie op hormonen worden gemoduleerd.

lokaal gegenereerde neurohormonen kunnen acute en chronische effecten hebben op verschillende neurofysiologische eindpunten, waaronder gedrag. De recente literatuur over neuroendocrinologie is rijk aan voorbeelden van de snelheid van synthese en afgifte van hormonen binnen het centrale zenuwstelsel. Bijvoorbeeld, bestaat er nu bewijs van de actie van lokale neurosteroids in elke klasse van gewervelde dieren, samen met dwingend bewijs dat de synthese van neurohormonen snel door milieu en endogene factoren kan worden geregeld. Begrijpen hoe neurohormonen de functie van specifieke gebieden van de hersenen kunnen veranderen, evenals de stroom van informatie tussen gebieden van de hersenen moduleren, zal licht werpen op downstream gevolgen voor sensorimotorische integratie, gedrag, en uiteindelijk evolutie. Dit symposium is gebaseerd op het spannende werk dat momenteel wordt uitgevoerd in meerdere systemen in het laboratorium en het veld op de novo hormoonsynthese, lokale acties van neurohormonen, en de daaropvolgende effecten op het gedrag van dieren, zoals die geassocieerd met reproductie, stress, socialiteit, seizoensgebonden, leren, en zelfs epilepsie.

een hoogtepunt van dit symposium was het belang van inzicht in hoe snelle levering van en reactie op oestrogenen in de hersenen gedrag kan bemiddelen. Recent bewijs impliceert hormonen zoals oestrogenen kunnen ook belangrijke kenmerken van klassieke neurotransmitters delen (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). Bijvoorbeeld, hebben de studies het oestrogeen-synthetische enzym gelokaliseerd, aromatase, aan de synaps (Peterson et al. 2005; Rohmann et al. 2007), die een rol voor synaptische levering van oestrogeen in neurotransmissie voorstellen. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) hebben een in vivo retrodialysetechniek gebruikt om het snelle effect van oestrogenen op een auditief verwerkingsgebied in de hersenen van een mannelijke zebravink (Taeniopygia guttata) direct te beoordelen. Zij vonden dat remming van oestrogeenproductie snel gedragsreacties op song beïnvloedde, die een cruciale rol van neuro-oestrogeensynthese in sensorische codering en gedragsrespons suggereren (Saldanha et al. 2011). Bewijs van in het wild gevangen, seizoensgebonden broedende Europese spreeuwen (Sturnus vulgaris) wijst erop dat deze effecten kunnen veranderen afhankelijk van de fotoperiode en de voortplantingstoestand (Calisi et al. 2013), waarin verdere vragen worden gesteld over hoe real-world scenario ‘ s de aanpassing en toepassing van dit systeem hebben beïnvloed.

Cornil et al. (2012) rapporteerde dat het synaptosomal, niet microsomal, aromatase is die snel door ionische flux en phosphorylation schijnt te worden gemoduleerd. Vandaar, kunnen processen verwant aan synaptische stromen synaptische aromatisatie en dus synaptische transmissie beà nvloeden. Inderdaad, remming van lokale aromatisatie in de zanghipocampus, een gebied rijk aan synaptische aromatase expressie, maar slecht in somale expressie, schaadt ruimtelijke geheugenfunctie in mannelijke vinken (Bailey et al. 2013). Het is ook mogelijk dat snelle reacties op oestrogenen gedrag kritisch kunnen moduleren. Bijvoorbeeld, Maney gemeld dat de expressie van oestrogeenreceptor Alfa, gecodeerd door ESR 1 zou kunnen rijden een gedragspolymorfisme gevonden in Wit-throated mussen (Zonotrichia albicollis) (Horton et al. 2014a, 2014b).

Europese spreeuwen hebben gediend als een krachtig model voor het onderzoeken van de neurale onderbouwing van gedrag. Riters presenteerden gegevens verzameld van mannelijke spreeuwen die, als reactie op het verwerven van een nest box tijdens hun broedseizoen, ervaren een snelle verandering (binnen minuten tot uren) in verkering vocalisaties. Deze veranderingen worden geassocieerd met een snelle toename van testosteron en het effect ervan op androgeenreceptoren in de preoptische kern (Alger en Riters 2006; Riters en Alger 2011). Riters wees op mu – opioïdreceptoractiviteit als een mechanisme waardoor testosteron in de preoptische kern snel de verkeringsvocalisatie kan beïnvloeden (Riters 2010; Kelm-Nelson and Riters 2013). De verwerving van nestkasten door Europese spreeuwen wordt ook geassocieerd met een vermindering van de activiteit van het hypothalamische neuropeptide gonadotropin inhibitory hormone (gnih) in vergelijking met spreeuwen zonder nestkasten (Calisi et al. 2011; N. Amorin en R. M. Calisi, ingediend voor publicatie). Aangezien GnIH een remmend effect kan hebben op de hypothalamus–hypofyse-gonadale as, kan de verminderde activiteit ervan reproductief geassocieerd gedrag vergemakkelijken (Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

omgevingsstressoren kunnen dit voortplantingsgedrag beïnvloeden. Dickens onderzocht de rol van aromatase, een belangrijk enzym dat verantwoordelijk is voor de biosynthese van oestrogenen, bij het onderdrukken van het seksuele gedrag van Japanse kwartels (Coturnix japonica). Zij en collega ‘ s rapporteerden dat acute stress en seksuele interacties snel (minder dan 5-15 min) veranderen de activiteit van de hersenen aromatase, en het gebied van invloed en het tijdsbestek van verandering kan seks-specifiek zijn (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). Nochtans, stelde Dickens dat door slechts aromataseactiviteit als proxy voor mechanismen te gebruiken die estradiol impliceren, wij niet de volledige gevolgen van de verordening van estradiol kunnen begrijpen. Gegevens die ze presenteerde, benadrukten een katabole route—het endocannabinoôdensysteem-als een potentiële snelle modulator van de stressrespons, hoewel dit systeem bij vogels nog niet volledig gekarakteriseerd is.

andere steroidogene enzymen zijn ook potentiële kandidaten voor de studie van de snelle regulatie van gedrag. Pradhan en Soma meldden bijvoorbeeld in 2010 dat de productie van 3-beta-hydroxysteroïde dehydrogenase/Delta 5-Delta 4-isomerase (3-beta-HSD), dat uiteindelijk androstenedione in de hersenen oplevert, snel (<10 min) reageert op acute stress bij volwassen zebravinken en zangmussen (Melospiza melodia). 3-beta-HSD kan ook snel (<30 min) reageren op een territoriale ontmoeting in mannelijke zangmussen. Soma presenteerde verder werk over de acute en chronische effecten van lokaal gesynthetiseerde steroïden en hun potentieel om via zowel genomische als niet-genomische mechanismen te handelen (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).

het idee dat snelle veranderingen in de voorziening van hormonen de neuronale functie en het gedrag kunnen beïnvloeden, is niet beperkt tot vogels. Woolley demonstreerde de acute modulatie van synaptische stromen door estradiol en een rol voor oestrogenen, gesynthetiseerd in de rat hippocampus, op neuronale prikkelbaarheid (Smejkalova and Woolley 2010; Huang and Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; May et al. 2014). Deze effecten zijn niet bescheiden. Veranderingen in neuronale prikkelbaarheid lijken zich direct te vertalen in aanvallen op gedragsniveau, waarbij de dramatische rol van neuraal gesynthetiseerde hormonen in de hersenen en in gedrag wordt onderstreept.

Bergan, geïnspireerd door de werkelijke aanpassingen van het vermijden van roofdieren, heeft de mechanismen van informatieverwerking door het vomeronasale systeem onderzocht. Hij en collega ‘ s (2014) rapporteerden dat geslachtsspecifieke en soortspecifieke reacties in de mediale Amygdala van de muis snel seksueel gedrag kunnen veranderen in hormoonafhankelijke en geslachtsspecifieke manieren. Bovendien vonden ze dat de ontwikkeling van dergelijke circuits afhankelijk is van organisatorische effecten door steroïde signalering op het moment van de puberteit (Bergan et al. 2014).

misschien wel het meest dramatische bewijs van snelle veranderingen binnen de arena van sociaal gedreven, hormoonafhankelijke neurale fysiologie komt uit studies bij vissen, zoals cichliden (Astatotilapia burtoni), blauwkop lipvissen (Thalassoma bifasciatum) en zebravissen (Danio rerio). Zowel Maruska als Godwin leverden bewijs van transformaties in Neurofysiologie en gedrag die zich voordoen minuten na verwijdering van dominante morphs of mannetjes (Godwin 2010; Semsar and Godwin 2003, 2004; Maruska and Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska et al. 2013a, 2013b; Maruska 2014). Terwijl andere hormoonafhankelijke veranderingen langer kunnen duren, genereert het feit dat agressief en reproductief gedrag binnen enkele minuten kan veranderen tijdens overgangen in sociale context veel vragen over hoe gedrag waarvan we weten dat het hormoonafhankelijk is, kan worden gemoduleerd onafhankelijk van veranderingen in Signalen van circulerende hormonen.