no modelo de alimento para acasalamento, cada macho atribui pi esforço ao fornecimento de fêmeas escolhidas aleatoriamente (pi + mi = 1). Provisionamento no nível pi compra paternidade na quantidade ypi, onde 0 ≤ γ ≤ 1 é a eficiência de provisionamento para conversão de paternidade. O provisionamento também aumenta a fertilidade feminina por um fator , onde é o esforço médio de provisionamento no grupo. A paternidade total atribuída na competição é . A aptidão do macho é definida na terceira linha da Tabela 1, onde o primeiro termo entre parênteses dá a paternidade comprada com alimentos, enquanto o segundo termo é a paternidade ganha na competição.

o modelo de provisão de acasalamento é semelhante ao modelo de alimento para acasalamento, exceto que cada macho pode fornecer apenas uma fêmea e cada fêmea pode ser provisionada por apenas um macho. Como resultado do abastecimento, A fertilidade da fêmea é aumentada por um fator B(pi). A paternidade total atribuída na competição é . A aptidão do macho é definida na quarta linha da Tabela 1, onde o primeiro e o segundo termos entre parênteses dão a paternidade da descendência feminina provisionada e a paternidade ganha na competição, respectivamente.

estes modelos podem ser analisados usando uma análise padrão de invasão (30⇓-32). Uma característica comum dos quatro modelos é que, sob as condições biologicamente mais relevantes (isto é, pequena α, relativamente grande β-4 2-4, e grande n ∼ 10) (33, 34), todos eles predizem (Tabela 1) a evolução para um estado onde todo o esforço masculino é dedicado à luta (mi = 1). Uma dinâmica alternativa, que é a única outra possibilidade nos três primeiros modelos, é a evolução para um estado onde todos os machos exibem um esforço de luta intermediário e o resto do seu esforço vai para o cuidado ou provisionamento. No modelo de provisionamento de acasalamento, existe também a possibilidade de que o sistema evolua para um estado polimórfico no qual uma minoria de machos dedica todo o esforço ao provisionamento, enquanto os machos restantes dedicam todo o seu esforço à luta. Tal estado polimórfico é análogo aos Estados observados em modelos de produtores (35⇓ ⇓ – 38); no contexto atual,” scroungers “são homens que não investem em fêmeas, mas sim,” roubam ” paternidade. No entanto, todas estas alternativas exigem que α seja grande e / ou β E N seja pequeno, o que parece ser irrealista nas condições inferidas para as homininas. os resultados resumidos na Tabela 1 assumem que os grupos são formados aleatoriamente, o que implica baixa probabilidade de relação genética entre indivíduos. Em chimpanzés e provavelmente, homininas, a relação genética dentro do grupo pode ser um pouco elevada, porque apenas um Sexo (Mulheres) dispersa (39⇓ – 41). A teoria da seleção de kin (23, 25, 42) prevê uma concorrência reduzida em grupos de kin. A relação elevada reduz, de facto, a competição entre homens nos modelos de cuidados colectivos, de alimentação para acasalamento e de fornecimento de acasalamento. (No modelo de protecção de acasalamento, a relação não tem efeito.) No entanto, em situações realistas, as condições indicadas no quadro 1 não se alterarão substancialmente (apêndice SI).no estado com m = 1, a fertilidade feminina é significativamente menor do que a fertilidade que poderia ser alcançada se todos os machos devotassem todo o seu esforço à provisão feminina ou ao cuidado da descendência. Os machos são forçados a investir na apropriação em vez de na produção pela lógica das interações sociais em um grupo promíscuo, onde investir mais em descendência significa que há mais paternidade para outros machos para roubar (10). Assim, o dilema do homem conduz a evolução para um estado de baixa aptidão (pagamento), que é uma característica compartilhada por outros dilemas sociais (por exemplo, o dilema do prisioneiro ou o dilema dos bens públicos) (23⇓ – 25).estes resultados têm implicações para algumas teorias recentes de origens humanas. Em particular, os trabalhos no refs. 4, 6 e 8 defendem a importância da criação comunitária durante a origem dos seres humanos. Referência. 6 também defende a importância da guarda de acasalamento como uma estratégia preferível após a desigualdade de forças entre os machos foi reduzida pela invenção de armas. Os meus resultados de modelo contradizem estes argumentos. Embora a mudança para a reprodução comunitária e a guarda de acasalamento possam aumentar a aptidão, isso não acontece, porque a selecção não é capaz de superar o problema de livre-motociclista que a acompanha.em contraste, os cenários, incluindo o provisionamento de mate (5), parecem promissores devido ao “duplo benefício” do provisionamento para os homens. Na verdade, um macho Abastecedor não só consegue acasalar (43), mas provisionamento também aumenta a fertilidade de seu companheiro e, portanto, o número da prole do macho. No entanto, há que ter em conta alguns factores adicionais. Aqui, eu me concentro em dois fatores que, sem dúvida, são bastante gerais.o primeiro fator é a desigualdade entre os homens em suas habilidades de luta, que está sempre presente (28, 29) por causa de vários fatores genéticos, de desenvolvimento e ambientais. Com forte desigualdade nas Forças, os homens mais fracos não têm tanta chance de ganhar entre-competição masculina, e, portanto, eles podem estar ansiosos para usar estratégias reprodutivas alternativas (36, 44, 45). No modelo, eu vou assumir que cada macho é caracterizado por uma resistência constante si desenhado aleatoriamente a partir de uma distribuição uniforme no intervalo , onde o parâmetro 0 ≤ σ ≤ 1 mede a extensão da variação nas forças masculinas.como no modelo de provisionamento de acasalamento, que os machos dividam seu esforço entre provisionamento de uma fêmea e contendendo com outros machos para acasalamento com várias fêmeas. Presumo que o esforço de combate masculino está condicionado à sua posição dominante no grupo. Este pressuposto exige um modelo de estratégia masculina não como um escalar como acima, mas como um vetor , onde mi, j é o combate esforço de um macho com genótipo i, quando no ranking j. Com nonequal homens, eu o postulado de que o compartilhamento de paternidade ganhou masculinos i é dada por Tullock função com mi substituído por , onde é um valor dependente de combate esforço do macho i (Eq. 3):

o segundo conjunto de factores está relacionado com o papel das mulheres. Nos modelos descritos até agora, as mulheres desempenharam um papel passivo. No entanto, como eles recebem benefícios diretos de abastecer os machos, as fêmeas devem ser exigentes, e eles podem tornar-se, em certa medida, fiéis a eles. Para modelar estes efeitos, permito que as fêmeas difiram no que diz respeito à sua fidelidade. I postulate that the share of paternity obtained by a male with provisioning trait pi from a female with faithfulness fi (0 ≤ fi ≤ 1) is (Eq. 4)

If fi = 0, then as in the mate-provisioning model. A fidelidade feminina, se presente, é esperada para tornar a mudança para a ligação de pares mais fácil. De fato, no modelo de provisionamento de mate, se todas as fêmeas têm fidelidade idêntica f, o lado direito da desigualdade na Tabela 1 deve ser multiplicado pelo fator . A alta fidelidade f, portanto, pode enfraquecer significativamente as condições para escapar do estado m = 1.no entanto, a poliandria pode ter múltiplos benefícios genéticos e materiais (incluindo o acesso a genes melhores, aumentando a probabilidade de fertilização, impedindo o infanticídio, recebendo apoio de machos em interações agonistas, etc.) (46⇓ – 48), e portanto, mudar para monogamia pode resultar em custos de fitness. Portanto, eu conservativamente acredito que a fertilidade feminina diminui com a paternidade obtido por seu par de pares. Especificamente, eu assumo que a fertilidade é reduzida por um fator (Eq. 5)

onde ε é a redução máxima da fertilidade (observada quando a monogamia é estrita; i.e.,). Esta função quartica capta um pressuposto razoável de que os custos de fertilidade da ligação entre pares só se tornam significativos quando a paternidade obtida pelo parceiro é suficientemente grande.

As mulheres têm um incentivo para se ligarem a homens abastecedores. Ao mesmo tempo, os machos abastecidos têm um incentivo para se ligarem com as fêmeas que permanecem fiéis a elas.; quanto mais o esforço do macho para provisionar, mais forte o incentivo. Espera-se que estes fatores levem à formação de pares não-Random. Para descrevê-lo, eu uso um modelo simples no qual a probabilidade de uma ligação de acasalamento entre macho I e fêmea j é proporcional a (Eq. 6)

parâmetro ω escala a gama de possíveis ψ valores: o mínimo é um (em p = 0 ou f = 0), e o máximo é exp(ω) (em p = f = 1). In the terminology of nonrandom matining models (49, 50), Eq. 6 descreve a preferência de duração indeterminada.como mostrado acima, com alta fidelidade feminina, espera-se que os machos mudem para provisionamento. A fidelidade feminina vai aumentar se começar com valores baixos? Para obter a intuição, podemos avaliar as forças evolucionárias atuando sobre a fidelidade feminina. Partindo do princípio de que o valor médio de p, bem como os desvios de f e p são pequenos, a invasão análise mostra (ver SI Apêndice), de que a fidelidade f vai aumentar quando o pequeno se 4y3p2e < ω (isto é, se o benefício da promiscuidade, ε, não é muito grande, e o assortativeness na formação do casal, ω, é forte o suficiente). O aumento da fidelidade feminina F deve causar a evolução do aumento do provisionamento masculino p.À medida que aumenta o traço de provisionamento masculino p, a fidelidade feminina f evoluirá para valores cada vez mais elevados até estabilizar a um nível controlado por um equilíbrio entre a seleção de bons genes e o acesso aos alimentos fornecidos pelos homens.

Este argumento é baseado na consideração de componentes separados do modelo de ligação de pares. Para verificar esta lógica, realizei simulações estocásticas baseadas em indivíduos. Considerei uma população finita de indivíduos diplóides sexuais subdivididos em grupos G. Os resultados confirmam a expectativa (apêndice SI). Quando o benefício da promiscuidade (ε) É grande o suficiente e/ou a variação nas forças masculinas (σ) é baixa, a população evolui para um estado de baixa aptidão com m = 1 e sem provisionamento feminino (Fig. 1 A E C). Quando o benefício da promiscuidade não é muito grande e a variação das forças masculinas é significativa, a população exibe uma dinâmica muito diferente mudando para um estado de ligação par-fitness elevado com altos níveis de provisionamento masculino e fidelidade feminina (Fig. 1 B E D). No final, exceto para uma proporção muito pequena dos indivíduos de topo, os machos investem exclusivamente em provisionamento de fêmeas que evoluíram de alta fidelidade aos seus companheiros. A mudança para a ligação de pares ocorre em uma sequência de transições nas estratégias de machos de diferentes escalas, começando a partir do posto mais baixo e subindo para as escalas mais altas. Ocasionalmente, o modelo exibe comportamento Cíclico quando tanto a fidelidade feminina F como os traços de provisionamento masculino p para os machos de melhor classificação flutuam (Apêndice SI). O ciclismo ocorre porque uma vez que a maioria dos machos estão abastecendo, a fidelidade feminina já não é selecionada para mais. Em seguida, a seleção contra a monogamia assume o controle com as fêmeas evoluindo diminuindo a fidelidade, o que, por sua vez, força os machos de melhor classificação a reduzir o seu provisionamento e aumentar o seu investimento na competição.