o campo receptivo é um termo originalmente cunhado por Sherrington (1906) para descrever uma área da superfície corporal onde um estímulo poderia provocar um reflexo. Hartline estendeu o termo para neurônios sensoriais definindo o campo receptivo como uma região restrita do espaço visual onde um estímulo luminoso poderia impulsionar respostas elétricas em uma célula de ganglion retina. Nas próprias palavras de Hartline, “as respostas podem ser obtidas em uma determinada fibra do nervo óptico apenas com a iluminação de uma determinada região restrita da retina, denominada campo receptivo da fibra”. Após Hartline (1938), o termo campo receptivo foi estendido a outros neurônios na via visual, outros neurônios sensoriais e outras vias sensoriais.

uma definição geral que abrange diferentes tipos de neurônios através de modalidades sensoriais pode ser expressa da seguinte forma. O campo receptivo é uma porção do espaço sensorial que pode provocar respostas neuronais quando estimulado. O espaço sensorial pode ser definido em uma única dimensão (por exemplo, Comprimento da cadeia de carbono de um odor), duas dimensões (por exemplo, superfície da pele) ou múltiplas dimensões (por exemplo, superfície da pele). espaço, tempo e propriedades de afinação de um campo receptivo visual). A resposta neuronal pode ser definida como a taxa de disparo (i.e. número de potenciais de ação gerados por um neurônio) ou incluir também subthreshold atividade (i.e. despolarizações e hyperpolarizations no potencial de membrana que não geram potenciais de ação).

• 1 Visual receptivo campos
• 2 Somatossensorial receptivo campos
• 3 Auditiva receptiva campos
• 4 Olfativa receptivo campos
• 5 Glossário
• 6 Referências
• 7. leitura Adicional
• 8 ligações Externas
• 9

Visual receptivo campos

Figura 1: Receptivo tamanhos de campo de neurônios no córtex visual primário (V1) e córtex inferotemporal (TI) de um primata. Os campos receptivos são ilustrados em linhas pontilhadas e os tamanhos são medidos em graus visuais. Quando a distância de visualização for de 57 cm, um grau visual é igual a 1 cm no ponto de fixação. Note que os campos receptivos são muito menores nos neurônios V1 (0.5 – 2 graus perto da fovea) do que nos neurônios IT (~ 30 graus).

o campo receptivo de um neurônio visual compreende uma região bidimensional no espaço visual cujo tamanho pode variar de alguns minutos de arco (um ponto nesta página à distância de leitura) a dezenas de graus (a página inteira). O tamanho do campo receptivo aumenta em fases sucessivas de processamento na via visual e, em cada fase de processamento, aumenta com a distância do ponto de fixação (excentricidade). as células do gânglio da retina localizadas no centro da visão, na fovea, têm os menores campos receptivos e as localizadas na periferia visual têm os maiores campos receptivos. O grande tamanho receptivo do campo de neurônios na periferia visual explica a fraca resolução espacial da nossa visão fora do ponto de fixação (outros fatores são densidade de fotorreceptores e aberrações ópticas). Para tomar consciência da pobre resolução espacial em nossa periferia retiniana, tente ler esta linha de texto enquanto fixa seus olhos em uma única letra. A letra que você está fixando está sendo projetada no centro de sua fovea, onde os campos receptivos de células de ganglion retina são menores. As letras que cercam o ponto de fixação estão sendo projetadas na retina periférica. Você vai notar que você pode identificar apenas algumas letras em torno do ponto de fixação e que você precisa mover seus olhos se quiser ler toda a linha de texto.estudos modernos expandiram o termo campo receptivo para incluir uma dimensão temporal. O campo receptivo espaciotemporal descreve a relação entre a região espacial do espaço visual onde as respostas neuronais são evocadas e o curso temporal da resposta. A relação entre o espacial e temporal dimensões do campo receptivo é particularmente importante para compreender a direção seletiva respostas de neurônios no córtex visual primário (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983). os neurônios seletivos de direção respondem a algumas direções de movimento melhor do que outras. Por exemplo, um neurônio pode responder a uma linha vertical se movendo para a esquerda, mas não se movendo para a direita. A direção dos neurônios seletivos gera respostas visuais com diferentes atrasos de tempo em diferentes regiões do campo receptivo. Algumas regiões respondem mais rápido a estímulos visuais do que outras. Como consequência destas diferenças no tempo de resposta, uma linha que se move de uma região lenta para uma região rápida gera uma resposta mais forte do que uma linha que se move de uma região rápida para uma região lenta. Quando a linha se move na direção ideal, a região lenta, que é estimulada primeiro, responde aproximadamente ao mesmo tempo que a região rápida, que é estimulada mais tarde. Para fazer uma analogia, imagine que duas pessoas estão tentando dizer ‘resposta’ ao mesmo tempo, mas um deles está falando através de um microfone que tem um atraso temporal de um segundo. A pessoa que está usando o microfone atrasado tem que dizer ‘Resposta’ Um segundo antes do outro para que as duas vozes se fundam em uníssono. O resultado é uma ‘resposta’ mais forte do que quando a ordem é invertida.campos receptivos visuais são por vezes descritos como volumes tridimensionais no espaço visual para incluir Profundidade além do espaço planar. No entanto, este uso de “campo receptivo” é menos comum e é geralmente restrito a neurônios corticais cujas respostas são moduladas pela profundidade visual.

Figura 2: No centro e Off-center receptivo campos. Os campos receptivos de células de gânglios retinianos e neurônios talâmicos são organizados como dois círculos concêntricos com polaridades de contraste diferentes. Os neurônios no centro respondem à apresentação de uma mancha de luz em um fundo escuro e neurônios fora do centro para a apresentação de uma mancha escura em um fundo de luz.

neurónios em diferentes fases da via visual têm campos receptivos que diferem não só em tamanho mas também em estrutura. A complexidade da estrutura do campo receptivo, assim como o tamanho do campo receptivo, aumenta em fases sucessivas da via visual. A maioria dos neurônios na retina e tálamo têm pequenos campos receptivos que têm uma organização muito básica, que se assemelha a dois círculos concêntricos. Esta estrutura de campo receptivo concêntrica é geralmente conhecida como organização centro-surround, um termo que foi originalmente cunhado por Kuffler (1953). Células de gânglios retinianos no centro respondem a pontos de luz cercados por fundos escuros como uma estrela em um céu escuro. Células de gânglios retinianos fora do centro respondem a pontos escuros cercados por fundos de luz como uma mosca em um céu brilhante. no córtex visual primário, os campos receptivos são muito mais diversos e mais complicados do que na retina e tálamo. Apenas alguns campos receptivos corticais se assemelham à estrutura de campos receptivos talâmicos, enquanto outros têm sub-regiões alongadas que respondem a pontos escuros ou de luz, outros respondem similarmente a pontos claros e escuros através de todo o campo receptivo e outros não respondem a pontos em tudo.

Hubel and Wiesel (1962) provided the first characterization of receptive fields in primary visual cortex and the first classification of cortical cells based on their receptive field structures. Algumas células corticais respondem a pontos claros e escuros em diferentes sub-regiões do campo receptivo e o arranjo dessas sub-regiões pode ser usado para prever as respostas da célula a estímulos visuais tais como linhas, barras ou formas ao quadrado. Células com sub-regiões separadas que respondem a pontos claros ou escuros são chamadas células simples. Todas as outras células do córtex visual que não têm sub-regiões separadas (a maioria das células) são chamadas de células complexas (Martinez & Alonso, 2003).

Figura 3: Receptivo campos de quatro primatas V1 neurônios (9o-20 ° excentricidade). O campo receptivo de cada neurônio foi mapeado com pontos de luz (linhas contínuas, painéis superiores) e pontos escuros (linhas pontilhadas, painéis inferiores). Ao contrário das células complexas( c, d), as células simples (a, b) respondem a pontos claros e escuros em diferentes regiões do campo receptivo (figura retirada de Chen et al., 2009).

desde Hubel e Wiesel (1962), outros métodos para classificar campos receptivos corticais foram propostos. No entanto, até à data, nenhum método de classificação foi amplamente adoptado por toda a comunidade científica. Entre todos os métodos de classificação depois de Hubel e Wiesel, o que tem sido mais amplamente utilizado é baseado nas respostas dos neurônios corticais a grelhas derivantes sinusoidais. Alguns neurônios corticais respondem às alterações sinusoidais na luminância gerando uma resposta sinusoidal retificada (que é uma réplica linear aproximada do estímulo), enquanto outros respondem aumentando a taxa média de disparo. Uma medição quantitativa da linearidade de resposta pode ser obtida por análise de Fourier. A linearidade da resposta é bimodalmente distribuída (Skottun et al., 1991), mas o significado desta distribuição bimodal é ainda uma questão em debate (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

A grande diversidade de campos receptivos no córtex visual primário torna difícil correlacionar classes neuronais com propriedades de campo receptivo, como é atualmente possível na retina (por exemplo, Masland, 2001). Neurônios no córtex visual primário podem responder seletivamente a diferentes atributos da cena visual, tais como orientação de linha, direção de movimento, contraste de luminância, velocidade de estímulo, cor, disparidade retiniana e frequência espacial (frequência de faixas pretas e brancas em um grau de espaço visual).

Figura 4: Linear e não-linear de V1 neurônios em primatas. As respostas visuais dos neurônios lineares (linha superior) assemelham-se a uma réplica retificada do estímulo sinusoidal (grelha flutuante). Em contraste, as respostas visuais dos neurônios não lineares (linha inferior) assemelham-se a uma função de passo. Esquerda. Cartoon illustrating the changes in the amplitude of the stimulus (continuous lines) and response (tracked lines) across time. Meio e direita. Gráficos Raster (painéis superiores) e histogramas peri-tempo de estímulo ( PSTHs, painéis inferiores) para as quatro mesmas células ilustradas na Figura 3 (Figura 3a: top-middle, figura 3b: top-right, figura 3c: bottom-middle, figura 3d: bottom-right). Cada carrapato no gráfico representa um pico. Spont: atividade espontânea (picos gerados na ausência de uma modulação sinusoidal do estímulo).

a maioria dos neurónios no córtex visual primário respondem às linhas em movimento e são selectivos à orientação das linhas. Alguns neurônios são fortemente sintonizados com a orientação e não respondem a linhas que são apenas um pouco inclinadas a partir de sua orientação preferida, enquanto outros neurônios corticais são amplamente sintonizados e respondem a uma ampla gama de orientações. A seletividade de cada neurônio para orientação de linha e outros parâmetros é determinada em grande medida pela estrutura de campo receptivo. Uma área muito ativa de pesquisa tem como objetivo construir modelos realistas de estruturas de campo receptivas que possam explicar as respostas neuronais a diferentes estímulos. Os modelos mais bem sucedidos até à data foram construídos para os neurónios nos primeiros estágios da via visual. Por exemplo, os campos receptivos dos neurônios retinianos e talâmicos podem ser modelados com bastante precisão com uma diferença de Gaussianos (DOG, Rodieck, 1965). Além disso, os campos receptivos dos neurônios visuais corticais que recebem entrada direta do tálamo podem ser modelados com funções Gabor (Jones & Palmer, 1987). Modelos mais complexos combinam múltiplas funções para reproduzir com precisão a resposta de um neurônio a diferentes estímulos. Estes receptivo campo de modelos objectivo de fornecer informações acerca de todos os estímulos que seria melhor unidade neuronal respostas (e.g. Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Ferrugem, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

Figura 5: Orientação de ajuste em V1 neurônios. Parcelas polares de dois neurónios com afiada (a) e afiada (B) afinação de orientação medida com grelhas sinusoidais à deriva. A coordenada radial ilustra a velocidade de disparo; o ângulo ilustra a direção do movimento. Os PSTHs mostram respostas neuronais a grelhas flutuando por um segundo em quatro direções diferentes de movimento. Barras de escala referem-se ao raio de cada parcela polar.

o tamanho do campo receptivo dos neurónios no córtex visual primário depende fortemente do contraste do estímulo. O tamanho pode ser mais de duas vezes maior quando medido com estímulos de baixo contraste do que quando medido com estímulos de alto contraste. Além disso, quando medido com alto contraste de estímulos, as respostas neurológicas para baixo contraste de linhas pode ser aumentado mediante a apresentação de collinear de alto contraste linhas do lado de fora do campo receptivo (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).os neurónios em áreas corticais superiores têm grandes campos receptivos e podem ser mais selectivos à identidade do estímulo do que à sua localização física. Por exemplo, os neurônios no córtex inferotemporal responder seletivamente a objetos e faces (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Bruto, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) e um notável exemplo de seletividade para o estímulo de identidade foi recentemente relatada por um neurônio no córtex temporal. Este neurônio respondeu seletivamente à identidade ‘Halle Berry’, apresentada como um rosto ou simplesmente como o nome escrito da atriz (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

campos receptivos Somatosensoriais

os campos receptivos dos neurónios somatosensoriais partilham muito em comum com os campos receptivos dos neurónios visuais. Quanto aos neurônios visuais, os campos receptivos somatossensoriais compreendem uma Região 2-dimensional restrita do espaço onde um estímulo pode evocar uma resposta neuronal. Em neurônios somatossensoriais, no entanto, o espaço refere-se a uma região do corpo e o estímulo pode ser toque, vibração, temperatura ou dor.Similar aos neurônios visuais, os campos receptivos dos neurônios somatossensoriais são menores nas regiões do corpo onde a resolução espacial perceptual é maior. As pontas dos dedos têm a maior resolução espacial (e os menores campos receptivos), enquanto a região da coxa e do bezerro tem a menor resolução espacial (e os maiores campos receptivos). A resolução espacial para estimulação luz-toque pode ser avaliada medindo limiares de discriminação de dois pontos. O assunto tem que informar se a pele é tocada com um ou dois objetos pontiagudos que estão bem espaçados. Quando a distância entre os dois objetos é pequena, não é possível distinguir fiavelmente entre um ou dois objetos tocando. A distância mínima necessária para distinguir dois objetos pontiagudos é chamada de limiar de discriminação de dois pontos. O limiar de discriminação de dois pontos é inferior a 5 mm nas pontas dos dedos e é de cerca de 40 mm na coxa.como no sistema visual, os campos receptivos no tálamo somatosensorial têm organização centro-surround e os do córtex somatosensorial têm estruturas de campo receptivo mais complexas que tornam os neurônios seletivos à orientação e direção do movimento de um estímulo. campos receptivos auditivos

o epitélio sensorial auditivo responde selectivamente à frequência sonora e não à localização espacial do estímulo, como é o caso nos sistemas visual e somatossensorial. Consequentemente, é a frequência sonora que define os campos receptivos auditivos nos primeiros estágios do processamento sensorial. Enquanto nos sistemas visual e somatossensorial os campos receptivos espaciais são construídos diretamente a partir de conexões originadas nos epitelios sensoriais (receptores na retina e pele), no sistema auditivo, os campos receptivos espaciais têm de ser sintetizados por circuitos específicos que comparam diferenças na intensidade do estímulo e no tempo entre as duas orelhas. Portanto, na fisiologia auditiva, o termo campo receptivo é frequentemente usado com dois significados diferentes. Como um primeiro Significado, um campo receptivo auditivo pode se referir à gama de frequências sonoras que mais otimicamente estimulam o neurônio (campo receptivo espectrotemporal auditivo). Como segundo significado, um campo receptivo auditivo pode se referir à região no espaço auditivo onde um estímulo pode evocar uma resposta neuronal (campo receptivo auditivo espacial).

o órgão sensorial no sistema auditivo, a cóclea, tem uma representação precisa da frequência sonora, que é organizada como uma escala de piano: tons mais baixos são representados no ápice da cóclea e tons mais altos na base. Os neurônios em diferentes estágios da via auditiva podem ser muito sensíveis a Pequenas variações na frequência sonora e suas respostas podem ter diferentes cursos de tempo. Tanto a faixa de frequência como o curso de tempo da resposta são quantitativamente representados no campo receptivo espectrotemporal.

Em contraste, o campo receptivo espacial auditivo assemelha-se mais aos campos receptivos visuais e somatosensoriais, na medida em que representa uma área de espaço onde um estímulo (som) gera uma resposta neuronal. Como com campos receptivos visuais e somatossensoriais, os campos receptivos espaciais nos estágios iniciais da via auditiva têm organização centro-envolvente. Por exemplo, alguns neurônios auditivos no mesencéfalo respondem a sons apresentados em uma região definida do espaço auditivo, que é o centro de campo receptivo, e a resposta é reduzida quando o estímulo é apresentado em uma região em torno do centro, que é o campo receptivo envolvente. Os campos receptivos ao centro-envolvente dos neurônios auditivos cobrem uma região muito maior do espaço do que Campos receptivos visuais e somatosensoriais com organização semelhante ao centro-envolvente. Auditiva, espacial receptivo campos tendem a estar localizados na frente do animal e podem ser restritos a um único quadrante no lado contralateral do cérebro, onde o neurônio é gravado (Knudsen & Konishi, 1978).os campos receptivos dos neurónios olfactivos foram muito menos estudados do que os campos receptivos dos neurónios noutros sistemas sensoriais. Os campos receptivos olfativos são particularmente difíceis de caracterizar porque os parâmetros do odor que definem o espaço olfativo são pouco conhecidos. Evidências recentes indicam que os campos receptivos olfativos são mapeados ao longo da dimensão da cadeia molecular de carbono. Os campos receptivos de células em estágios iniciais de processamento olfativo muitas vezes incluem cercos inibitórios para o maior e menor comprimento de cadeia eficaz (Wilson, 2001).

glossário

campo receptivo geográfico auditivo: a região do espaço onde um som pode gerar uma resposta num neurónio auditivo.campo receptivo de Espectrotemporal auditivo: Espectro de frequências de som que geram uma resposta em um neurônio auditivo (representado como uma função do tempo-curso da resposta).

geralmente sintonizado: refere-se a neurônios que respondem similarmente a uma ampla gama de variações dentro de uma dada dimensão de estímulo. Por exemplo, os neurônios que têm afinação de orientação ampla respondem similarmente a todas as orientações de linha ( figura 5b). Os neurônios que têm sintonização de frequência espacial ampla respondem similarmente a uma ampla gama de frequências espaciais.cóclea: uma porção do ouvido interno que é uma câmara cónica de osso em espiral. Os neurônios auditivos sensoriais estão localizados dentro da cóclea.células complexas: neurônios no córtex visual primário que não podem ser classificados como células simples (eles não respondem a pontos claros e escuros em diferentes regiões do campo receptivo).

direção seletiva: neurônios que respondem fortemente a uma direção específica de movimento e não respondem (ou respondem mais fraco) à direção oposta.

DOG: uma função que resulta da diferença de duas funções Gaussianas. O cão representa a diferença dos Gaussianos.excentricidade: A distância entre o centro de campo receptivo de um determinado neurônio e o centro de visão (ponto de fixação ou fovea).respostas elétricas: atividade elétrica que os neurônios geram em resposta a um estímulo sensorial. O termo “resposta elétrica” é geralmente reservado para despolarizações de membrana que levam a potenciais de ação (também chamados de espinhos) em um neurônio individual. Tais picos podem ser extra-linolarmente registrados com microelectrodes, que é a técnica mais frequentemente usada para mapear campos receptivos neuronais.análise de Fourier: A mathematical method to characterize general functions by sums of simpler circular functions (sinusoidal and cosinusoidal functions). É usado para extrair componentes de frequência específicos das Pshs das respostas neuronais e medir a amplitude e fase de cada componente.Fovea: uma pequena região da retina (~1 mm de diâmetro para a fovea humana) onde os fotorreceptores cones são mais densamente embalados para proporcionar a maior acuidade visual.funções Gabor: funções que resultam da multiplicação de uma função sinusoidal com uma função Gaussiana. taxa de combustão média: Número Total de Picos em média ao longo do tempo e de múltiplas apresentações de estímulos. É normalmente medida em picos por segundo.minuto de arco: um sexagésimo de grau visual.campo receptivo: uma região específica do espaço sensorial em que um estímulo apropriado pode conduzir uma resposta eléctrica num neurónio sensorial.

sinusóide retificado: uma função sinusoidal que é semi-onda retificada (todos os valores negativos são definidos como zero).célula de gânglio da retina: Neurônio localizado na parte interna da retina (parte virada para a pupila), que transporta informação visual do olho para as estruturas profundas do cérebro.

acentuadamente sintonizado: refere-se a neurónios que respondem apenas a uma gama estreita de variações numa dada dimensão de estímulo. Por exemplo, os neurônios que têm afiada afinação de orientação respondem apenas a uma estreita gama de orientações de linha ( figura 5a). Os neurônios que têm afiada afinação de frequência espacial respondem apenas a uma estreita gama de frequências espaciais.células simples: Neurônios no córtex visual primário, cujos campos receptivos têm sub-regiões separadas que respondem a pontos claros ou escuros. A descoberta de células simples no córtex visual e o primeiro uso do termo ‘célula simples’ datam de Hubel e Wiesel (1962). Hubel e Wiesel definiram células simples como células no córtex visual primário da cat cujos campos receptivos satisfazem quatro critérios diferentes: 1) os campos receptivos podem ser subdivididos em regiões excitatórias e inibitórias distintas; 2) Há soma dentro das partes excitatórias e inibitórias separadas. ; 3) há antagonismo entre regiões excitatórias e inibitórias; 4) é possível prever as respostas a pontos estacionários ou móveis de várias formas a partir de um mapa das áreas excitatórias e inibitórias.frequência espacial: frequência das faixas pretas e brancas num grau de espaço visual. É medido em ciclos por grau. Um ciclo é um conjunto de uma faixa preta e branca. Por exemplo, um padrão de listras preto-branco-preto-branco contido em um grau tem uma frequência espacial de 2 ciclos por grau.campo receptivo Espaciotemporal: Um campo receptivo espacial plotado a diferentes atrasos de tempo entre o estímulo e a resposta neuronal.

grau Visual: a quantidade de espaço visual coberta por um cone de ângulo de 1 grau com o seu ápice localizado na fovea da retina. Um grau visual cobre um círculo de 1 cm de diâmetro quando a distância entre o olho e o ponto de fixação for de 57 cm. Quando a distância é de 114 cm de distância, um grau visual cobre um círculo de 2 cm de diâmetro.periferia Visual: parte do campo visual que é projectado na retina não-foveal (também chamada retina periférica).

referências internas

• Valentino Braitenberg (2007) Brain. Scholarpedia, 2 (11):2918.

• Olaf Sporns (2007) complexidade. Scholarpedia, 2 (10):1623.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3 (8):1490.John Dowling (2007) Retina. Scholarpedia, 2 (12):3487.Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1 (9):1583.

Leitura Adicional

• Wikipedia: Receptive field

Ver também

• Area V1, Encyclopedia of touch