Opiliones Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Class: Arachnida Subclass: Dromopoda Order: Opiliones Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (anteriormente Phalangida) na classe Aracnida de artrópodes, caracterizada por um corpo no qual as duas seções principais, o cefalotórax e o abdômen, são amplamente Unidos de modo que eles aparecem como se uma estrutura oval. Geralmente eles também têm pernas longas, o que os levou a serem conhecidos em alguns lugares como Papai pernas longas ou grandaddy pernas longas. Apesar de pertencerem à classe dos aracnídeos, os colhedores não são aranhas, que são da ordem Araneae ao invés da ordem Opiliones. Existem mais de 6.000 espécies de opiliones.encontrados em habitats terrestres em todo o mundo, em todos os continentes, exceto na Antártida, os ceifeiros desempenham papéis ecológicos importantes como parte das cadeias alimentares. A maioria dos invertebrados omnívoros (insetos, caracóis, etc.), matéria vegetal, fungos e carniça, eles servem como alimento para aves, aranhas, Rãs, Sapos e outros organismos. Para os seres humanos, eles aumentam a diversidade da natureza. No entanto, apesar de sua importância e diversidade—eles são a terceira maior ordem de aracnídeos, depois de Acari (ácaros e carraças) e Araneae (aranhas)—eles permanecem pouco estudados.

Harvestmen também reflectir a tendência de espécies para demonstrar a estase uma vez que eles entram em existência: Fósseis de 400 milhões de anos foram encontrados que parecem modernos harvestmen, refletindo a pequenas alterações na estrutura básica ao longo do tempo.

Visão geral e descrição

Um macho Phalangium opilio, mostrando o distinguíveis pernas longas.

colheita ou opiliones incluem a ordem Opiliones na classe Arachnida no subfilo Chelicerata do Filo Arthropoda. Aracnida é um grupo terrestre que inclui aranhas, ácaros, carrapatos e escorpiões. Os aracnídeos são caracterizados por quatro pares de pernas andantes segmentadas e um corpo dividido em duas regiões, o cefalotórax e o abdômen, sendo o cefalotórax derivado da fusão do cefalon (cabeça) e o tórax.os homens das colheitas são conhecidos pelas suas pernas excepcionalmente longas, em comparação com o tamanho do corpo, embora existam também espécies de pernas curtas. A diferença entre harvestmen e aranhas é que em harvestmen as duas principais seções do corpo (abdômen com dez segmentos e o cephalothorax—ou o prosoma e opisthosoma) estão, em geral, juntou-se, de modo que eles parecem ser uma estrutura oval; eles também não têm veneno ou glândulas de seda. Em espécies mais avançadas de colheita, os cinco primeiros segmentos abdominais são frequentemente fundidos em um escudo dorsal chamado scutum, que é normalmente fundido com a carapaça. Às vezes este escudo só está presente nos machos. Os dois segmentos abdominais mais posteriores podem ser reduzidos ou separados no meio da superfície para formar duas placas ao lado uma da outra. O segundo par de pernas são mais longas do que as outras e funcionam como antenas. Isto pode ser difícil de ver em espécies de pernas curtas.

Típica do corpo comprimento não exceda 7 milímetros (cerca de 5/16 de polegada), com algumas espécies menores que um milímetro, embora a maior espécie Trogulus torosus (Trogulidae) pode atingir um comprimento de 22 milímetros (Pinto-da-Rocha et al. 2007). No entanto, a extensão da perna é muito maior e pode exceder 160 milímetros (mais de 6 polegadas).o aparelho alimentar (stomotheca) difere de outros aracnídeos na medida em que a ingestão não se restringe a líquidos, mas podem ser ingeridos pedaços de alimentos. A stomotheca é formada por extensões do pedipalps e do primeiro par de pernas.os ceifeiros têm um único par de olhos no meio da cabeça, orientados para os lados. No entanto, há eyeless espécies (por exemplo, o Brasileiro Caecobunus termitarum (Grassatores) a partir de cupinzeiros, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) de cavernas, e todas as espécies de Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha e Kury 2003).

Um harvestman (um macho Phalangium opilio), mostrando a quase fundida arranjo do abdômen e cephalothorax que distingue estes aracnídeos de aranhas.

Harvestmen têm um par de glândulas odoríferas defensivas prosomáticas que secretam um fluido olfativo peculiar quando perturbado, confirmado em algumas espécies para conter quinonas nocivas. Os ceifeiros não têm glândulas de seda e não possuem glândulas de veneno, não representando qualquer perigo para os seres humanos (ver abaixo).os ceifeiros não têm pulmões livres e só respiram através de traqueias. Entre a base do quarto par de pernas e o abdômen um par de espiráculos estão localizados, uma abertura em cada lado. (Espiráculos são pequenas aberturas na superfície que levam ao sistema respiratório. Em espécies mais ativas, espiráculos também são encontrados na tíbia das pernas.

Harvestmen têm um gonopore no cefalotórax ventral, e a copulação é direta como o macho tem um pênis (enquanto a fêmea tem um ovipositor). Todas as espécies põem ovos. A maioria das espécies vive por um ano.

As pernas continuam a tremer após a separação. Isto porque existem” pacemakers ” localizados nas extremidades do primeiro segmento longo (fémur) de suas pernas. Estes pacemakers enviam sinais através dos nervos para os músculos para estender a perna e, em seguida, a perna relaxa entre sinais. Enquanto as pernas de algum harvestman vão tremer por um minuto, outros tipos foram gravados para twitch por até uma hora. O twitching tem sido hipotético como um meio para manter a atenção de um predador, enquanto o homem da colheita escapa (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

O antigo nome científico para Opiliones foi Phalangida e este nome ainda aparece frequentemente na literatura. O nome comum “daddy longlegs” também é usado para a mosca-guindaste (Tipulidae) e a aranha-Cave (Pholcidae) (Crawford 2005).

Comportamento, dieta e reprodução

Harvestman comer um skink cauda

Muitas espécies de harvestmen são onívoros, comendo principalmente de pequenos insetos e todos os tipos de material vegetal e fungos; alguns são necrófagos, alimentando-se de organismos mortos, excrementos de aves e outros materiais fecais. Esta ampla gama é bastante incomum em aracnídeos, que são geralmente predadores puros. A maioria dos caçadores emboscam suas presas, embora a caça ativa também seja encontrada. Como seus olhos não podem formar imagens, eles usam seu segundo par de pernas como antenas para explorar seu ambiente. Ao contrário da maioria dos aracnídeos, os colhedores não têm um estômago sugador e um mecanismo de filtragem, mas ingerem pequenas partículas de seus alimentos, tornando-os vulneráveis a parasitas internos, como as gregarinas (Pinto-da-Rocha et al. 2007).embora as espécies partenogenéticas ocorram, a maioria dos homens de colheita reproduzem-se sexualmente. O acasalamento envolve a copulação direta, ao invés da deposição de espermatóforo. Os machos de algumas espécies oferecem uma secreção de suas queliceras para a fêmea antes da copulação. Às vezes, o macho guarda a fêmea após a cópula, e em muitas espécies os machos defendem territórios.as fêmeas põem ovos pouco depois do acasalamento, ou até meses depois. Algumas espécies constroem ninhos para este fim. Uma característica única dos ceifeiros é que em algumas espécies o macho é o único responsável por guardar os ovos resultantes de múltiplos parceiros, muitas vezes contra as fêmeas que comem ovos, e submetendo os ovos a limpeza regular. Os ovos podem eclodir a qualquer momento após os primeiros 20 dias, até quase meio ano depois de serem colocados. Os ceifeiros precisam de quatro a oito fases ninfais para atingir a maturidade, com seis as mais comuns (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Harvestmen são principalmente noturnos e coloridos em matizes de marrom, embora haja um número de espécies diurnas que têm padrões vívidos em amarelo, verde e preto, com variada coloração avermelhada e preta e reticulação.para lidar com predadores tais como aves, mamíferos, anfíbios e aranhas, algumas espécies colam detritos em seu corpo, e muitos brincam mortos quando perturbados. Muitas espécies podem separar suas pernas, que continuam se movendo para confundir predadores. Espécies de pernas muito longas vibram seu corpo (“bobbing”), provavelmente também para confundir. Isto é semelhante ao comportamento da aranha de pernas longas, que vibra loucamente em sua teia quando tocada. Glândulas odoríferas emitem substâncias que podem deter predadores maiores, mas também são eficazes contra formigas (Pinto-da-Rocha et al. 2007).muitas espécies de ceifeiros facilmente toleram membros de suas próprias espécies, com agregações de muitos indivíduos frequentemente encontrados em locais protegidos perto da água. Estas agregações podem contar até 200 animais nos Laniatores, mas mais de 70.000 Em certos Eupnoi. Este comportamento pode ser uma estratégia contra as probabilidades climáticas, mas também contra predadores, combinando o efeito das secreções de odor, e reduzindo a probabilidade de cada indivíduo ser comido (Pinto-da-Rocha et al. 2007).algumas Opiliones troglobitas são consideradas ameaçadas se suas cavernas estão em ou perto de cidades onde a poluição e o desenvolvimento da terra pode alterar o habitat da caverna. Outras espécies são ameaçadas pela invasão de formigas-de-fogo não-nativas.todas as espécies troglobitas (de todos os taxa animais) são consideradas pelo menos ameaçadas no Brasil. Existem quatro espécies de Opiliones na lista Nacional Brasileira de Espécies Ameaçadas, todas elas espécies que habitam cavernas. Giupponia chagasi (Pérez & Kury, 2002, Iandumoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii Šilhavý, de 1974, e Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).várias opiliones na Argentina parecem ser vulneráveis, se não ameaçadas. Estes incluem Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitão, 1930), que é encontrado apenas na parte superior do Cerro Uritorco, o pico mais alto das Serras Chicas cadeia (provincia de Córdoba), e Pachyloides borellii (Roewer, 1925) é na floresta patches, no noroeste da Argentina, em uma área que está sendo drasticamente alterada por humanos. Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) é aparentemente ameaçada pela ação humana. Até agora nenhum harvestman foi incluído em qualquer tipo de Lista Vermelha na Argentina e, portanto, eles não recebem nenhuma proteção.* Maiorerus randoi (Rambla, 1993) foi encontrado apenas em uma caverna nas ilhas Canárias. Está incluído no Catálogo Nacional de especies amenazadas (Catálogo Nacional de espécies ameaçadas) do governo espanhol.Texella reddelli (Boa Noite,&, 1967) e Texella reyesi (Ubick, 1992) estão listadas como espécies ameaçadas nos Estados Unidos. Ambos são de cavernas no centro do Texas. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other habitats restritos da Califórnia central estão sendo considerados como espécies ameaçadas, mas ainda não recebem proteção.

Equívoco

Uma lenda urbana afirma que o harvestman é a mais venenosa animal do mundo, mas possui dentes muito curto ou uma boca muito redondos e pequenos para morder um humano e, portanto, não é perigoso (Crawford, 2005). (The same myth applies to the cellar spider, which is also called a daddy longlegs.) Isto não é verdade em vários aspectos. Nenhuma das espécies conhecidas tem glândulas de veneno ou presas, em vez de ter chelicerae (OIDG 2005). O tamanho de sua boca varia por espécie, mas mesmo aqueles com mandíbulas relativamente grandes raramente mordem humanos ou outras grandes criaturas, mesmo em legítima defesa.

a investigação

os ceifeiros são um grupo cientificamente muito negligenciado. A descrição dos novos taxa sempre esteve dependente da actividade de alguns taxonomistas dedicados. Carl Friedrich Roewer descreveu cerca de um terço (2.260) das espécies conhecidas de hoje, da década de 1910 até a década de 1950, e publicou o marco da obra sistemática Die Weberknechte der Erde (Harvestmen of the World) em 1923, com descrições de todas as espécies conhecidas até então. Outro importante taxonomistas neste campo incluem Eugène Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William Sørensen, e Zac Jewell por volta da virada do século xx, e, mais tarde, Cândido Firmino de Mello-Leitão e Reginald Frederico Lourenço. Desde 1980, o estudo da biologia e ecologia dos plantadores intensificou-se, especialmente na América do Sul (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Phylogeny and systematics

Harvestmen are very old arachnids. Fósseis do Devoniano, 400 milhões de anos atrás, já mostram características como traqueia e órgãos sexuais, provando que o grupo vive em terra desde então. Eles provavelmente estão intimamente relacionados com os escorpiões, pseudoscorpiões e solifuges; estas quatro ordens formam o clado Domopod. As Opiliones permaneceram quase inalteradas morfologicamente durante um longo período (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Fósseis bem preservados foram encontrados nos 400 milhões de anos de idade Rhynie cherts da Escócia, que parecem surpreendentemente modernos, indicando que a estrutura básica dos harvestmen não mudou muito desde então.a partir de 2006, mais de 6.400 espécies de ceifeiros foram descobertas em todo o mundo, embora o número real de espécies existentes possa exceder 10.000 (Pinto-da-Rocha et al. 2007). A ordem dos Opiliones pode ser dividida em quatro subordens: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & Sørensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & Sørensen, 1904), e Laniatores (Thorell, 1876). Cyphophthalmi é uma das duas linhagens de ceifeiros; a outra, contendo os Laniatores, Dispnoi e Eupnoi, também é chamada Falangida.

Relacionamento dentro de sub

Cyphophthalmi

O Cyphophthalmi foram divididas em dois infraorders, Temperophthalmi (incluindo o superfamily Sironoidea, com as famílias Sironidae, Troglosironidae, e Pettalidae) e Tropicophthalmi (com o superfamilies Stylocelloidea e sua única família Stylocellidae, e Ogoveoidea, incluindo Ogoveidae e Neogoveidae). No entanto, estudos recentes sugerem que o Sironidae, Neogoveidae, e Ogoveidae não são monofilético, enquanto o Pettalidae e Stylocellidae são. A divisão em Temperophthalmi e Tropicophthalmi não é suportada, com Troglosironidae e Neogoveidae, provavelmente, formando um grupo monofilético. Os Pettalidae são possivelmente o grupo irmão de todos os outros Cyphophthalmi.embora a maioria dos Cyphophthalmi seja cega, os olhos ocorrem em vários grupos. Muitos Stylocellidae, e alguns Pettalidae têm olhos próximos ou sobre os ozóforos, em oposição à maioria dos harvestmen, que têm olhos localizados no topo. Os olhos de Stylocellidae podem ter evoluído a partir dos olhos laterais de outros aracnídeos, que foram perdidos em todos os outros colhedores. Independentemente de sua origem, acredita-se que os olhos foram perdidos várias vezes em Cyphophthalmi. Espermatóforos, que normalmente não ocorrem em ceifeiros, mas em vários outros aracnídeos, estão presentes em alguns Sironidae e Stylocellidae (Giribet e Maury 2007).

Eupnoi

Macho Phalangium opilio

O Eupnoi está dividido em duas superfamilies, o Caddoidea e Phalangioidea. Assume-se que a Falangioidea é monofilética, embora apenas tenham sido estudadas as famílias Phalangiidae e Sclerosomatidae; a Caddoidea não foi estudada a este respeito. Os limites das famílias e subfamílias na Eupnoi são incertos em muitos casos, e necessitam urgentemente de mais estudo (Giribet e Maury 2007).

Dyspnoi

O sabaconid Sabacon cavicolens

O Dyspnoi são, provavelmente, a melhor estudado harvestman grupo sobre a filogenia. Eles são considerados claramente monofiléticos, e divididos em duas superfamílias. A relação da superfamília Ischyropsalidoidea, composta pelas famílias Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae e Sabaconidae, foi investigada em detalhes. Não é claro se Ceratolasmatidae e Sabaconidae são cada um monofilético, como os grupos ceratolasmatid Hesperonemastoma com o taracus sabaconid em análises moleculares. Todas as outras famílias estão agrupadas sob Troguloidea (Giribet e Maury 2007).

Laniatores

O triaenonychid Fumontana deprehendor

ainda não Há uma proposta de filogenia para o grupo todo de Laniatores, embora algumas famílias foram pesquisadas em relação a isso. Os Laniatores estão atualmente divididos em duas infraordens, os Insidiatores (Loman, 1900) e os Grassatores (Maury, 2002). No entanto, Insidiatores é provavelmente parafilético. Consiste nas duas superfamílias Travunioidea e Triaenonychoidea, com a última mais próxima dos Grassatores. Alternativamente, os Pentanychidae, que atualmente residem em Travunioidea, podem ser o grupo irmão de todos os outros Laniatores.

O Grassatores são tradicionalmente divididos em Samooidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea, e Zalmoxoidea. Vários destes grupos não são monofiléticos. Análises moleculares depender nuclear ribossomal genes de apoio monophyly de Gonyleptidae, Cosmetidae (ambos Gonyleptoidea), Stygnopsidae (atualmente Assamioidea), e Phalangodidae. The Phalangodidae and Oncopodidae may not form a monophyletic group, thus rendering the Phalangodoidea obsolete. As famílias dos obsoletos Assamioidea foram movidos para outros grupos: Assamiidae e Stygnopsidae são agora Gonyleptoidea, Epedanidae residem dentro de suas próprias superfamily Epedanoidea, e o “Pyramidopidae” são, possivelmente, relacionadas com Phalangodidae (Giribet e Kury 2007).a família Stygophalangiidae (1 espécie, Stygophalangium karamani) das águas subterrâneas da Macedónia é por vezes deslocada na Falangioidea. Não é um harvestman.

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  • Harvestman: Order Opiliones Fotografias de diagnóstico e informação sobre os ceifeiros da América do Norte

  Harvestman: Order Opiliones Fotografias de diagnóstico e informação sobre os ceifeiros europeus

• Universidade de Aberdeen: O Rhynie Cherte Harvestmen (fósseis)
• Museu Nacional da página de Classificação de Opiliones Um sinóticos taxonômica de acordo com a ordem Opiliones, para baixo, para a família, ao nível do grupo, incluindo algumas fotos de famílias