Physarum polycephalum
Relacionados a otimização de resultados
Alguns outros relataram recentemente instâncias do biológicos de otimização de rede fornecem uma perspectiva sobre a acima neural otimização dos casos. Por exemplo, um amoeboid organismo, o plasmodium do lodo molde Physarum polycephalum, é capaz de resolver um labirinto, isto é, não apenas de encontrar algum caminho através de um labirinto, mas um caminho mais curto através de fontes alimentares (Nakagaki et al., 2000). Gerar uma solução de tamanho mínimo é um feito de otimização de rede para qualquer criatura simples. No entanto, deve-se notar que este problema do caminho mais curto não é computacionalmente intratável; em particular, não é NP-completo (Garey e Johnson, 1979). “Algoritmos gananciosos” podem resolvê-lo e também podem ser implementados como simples processos vectoriais-mecânicos “tug of war”. No entanto, que um molde de lodo pode otimizar um caminho através de uma rede converge com observações de otimização de rede em anatomia do sistema nervoso. Os últimos resultados implicam a solução de complexo computacionalmente (i.e., NP-completo) problemas. Tal consilience presta apoio aos achados neuroanatômicos.também foi relatada a otimização do caminho por insetos sociais. Por exemplo, formigas de madeira (Formica aquilonia) formam estruturas de árvore complexas como caminhos de busca; no entanto, seu comprimento por si só não é minimizado (Buhl et al., 2009). Bumblebees (Bombus terrestris) satisfatoriamente resolvem problemas semelhantes de vendedor ambulante de busca entre as fontes de alimentos (Lihoreau et al., 2010), e formigas Argentinas (Linepithima humile) podem encontrar estruturas de árvores eficientes interconectando seus ninhos (Latty et al., 2011). No entanto, as redes envolvidas têm apenas cinco ou menos nós.
algumas críticas apareceram relacionadas com o principal resultado de otimização de cablagem relatado aqui para C. elegans,que o layout real de seus gânglios tem o mínimo de wirelength total de todos os 11! configurações possíveis alternativas. Uma vez que os resultados da otimização do córtex primata dependem da solidez dos resultados do nemátodo, revisamos as críticas deste último. Para as buscas exaustivas de layouts de minhocas, empregamos a métrica de custo mais simples, uma função linear do wirelength total; esta medida de custo também tem um bom desempenho para uma simulação de colocação dirigida à força, e como medida de aptidão para um algoritmo genético (Cherniak et al., 2002; ver também figos. 2 e 3 acima).
Chklovskii (2004) propõe que escalas de custos de fiação em vez da soma de quadrados de wirelengths, e oferece uma análise de minimização quadrática da posição de gânglio. No entanto, entre as análises de perturbação que também realizamos para explorar a paisagem de otimização foi uma busca exaustiva de todos os 11! layouts com custo de conexão em vez de wirelength ao quadrado. O layout real do worm, em seguida, cai em rank, de iDEAL # 1 para # 404,959; o layout real custa 21% a mais do que o mais barato. Assim, em comparação com wirecost = wirelength, um modelo quadrado wirelength não faz bem em termos de bondade de ajuste. E, de fato, Chklovskii conclui que este modelo não prevê a ordem real de todos os gânglios, em particular, para o gânglio dorsorectal (DR). (Para comparação, Ver, por exemplo, posição DR na Fig. 3 acima.)
Chen et al. (2006) extend the Chklovskii (2004) connection-minimization model from ganglia down to the level of individual neuron positioning in C. elegans. Mais uma vez, é utilizada uma medida wirelength ao quadrado para o custo da ligação. Nesta escala mais fina de anatomia, para nossas análises de neurônios arbors (Cherniak et al., 1999), nós descobrimos que tal modelo de lei Hooke, onde conexões se comportam como molas, similarmente não teve um bom desempenho em comparação com um modelo de custo linear simples. Além disso, Chen et al. empregam principalmente um modelo de “fio dedicado”, onde um corpo de células de neurônios deve ter uma conexão separada com cada uma de suas sinapses, ao invés de um modelo mais realista de” fio compartilhado”. Uma calibração Germânica é que tínhamos realizado outra série de buscas exaustivas em todos os 11! layouts sem ligações partilhadas a nível de ganglion. O layout real de ganglion, em seguida, cai em rank, de # 1 para # 2,948,807; com a redundância dessas conexões dedicadas, o layout real agora custa 38% mais do que o menos caro. Além disso, quanto mais conexões compartilhadas forem permitidas—quanto mais ramificações permitidas—melhor o layout real executa.Chen et al. (2006) calculated neuron positions that minimize their quadratic cost function. Uma ressalva para tais soluções analíticas (veja também Chklovskii, 2004) é que, como mencionado, este problema de otimização é de fato NP-completo, ou seja, geralmente não exatamente solucionável Sem busca exaustiva. (Para exemplos de armadilhas locais-mínimas para layouts de gânglios, ver Fig. 6 of Cherniak et al., 2002 e Fig. 8.5 of Cherniak, 2009.). Chen et al. não abordar o carácter NP-completo do problema da cablagem. Chen et al. concluir que alguns neurônios mostram um forte desvio do modelo de colocação “ideal”; o custo total da cablagem da configuração real é quase quatro vezes maior do que o de seu layout otimizado. Comparado com a conta de minimização linear para os gânglios, o desempenho deste modelo de minimização quadrática para neurônios volta a atenção para como as conexões foram custadas.
Contemporaneous with Chen et al. (2006), Kaiser and Hilgetag (2006) also argued that the actual layouts of macaque cortex areas and of C. elegans neurons were not in fact minimum-wirelength configurations. Focamos em questões semelhantes que surgem para esta análise do sistema nervoso do verme. Para reiterar, na teoria combinatória de otimização de rede, o problema de otimização de colocação de componentes é, dado um conjunto de componentes e suas interconexões, encontrar uma localização de componentes que produz custo total mínimo; comprimento de conexões individuais particulares não é um problema. Kaiser e Hilgetag relatam que reorganizar posições de 277 dos 302 neurônios do worm pode produzir uma rede alternativa com custo total de fiação reduzido em 48%. No entanto, quanto a Chen et al. (2006) above, how multiple synapses from a neuron fiber are dealed with in alternate placements again needs examining. Como exemplo, Kaiser e Hilgetag levantam a questão da representação exata dos custos de conexão sensorial e motora em seus layouts de neurônios alternativos. Fizemos outra Busca aos 11! layouts alternativos de gânglios, com apenas conexões musculares apagadas. O Rank do layout real então caiu de # 1 para # 63.161, com 10% maior wirecost do que o ideal. Mais uma vez, a interpretação do custo de conexão de layout alternativo beneficiaria de clarificação.
assim, questões similares parecem permanecer sobre significância de ambos Chen et al. e os resultados de optimização da colocação de neurónios Kaiser-Hilgetag. Também relevante aqui é o padrão observado de minimização de cabos de neurônios mencionado anteriormente, que se dois neurônios de C. elegans estão conectados, eles tendem fortemente a ser agrupados no mesmo gânglio. Além disso, dentro dos gânglios, a localização antero-posterior de somata se conforma significativamente com um modelo de minimização de comprimento de conexão (Cherniak, 1994a, 1995). In addition, at a yet finer scale, we reported volume minimization of dendrite and axon arbors (Cherniak et al., 1999).
finalmente, Klyachko e Stevens (2003) relataram que o layout das áreas funcionais do córtex pré-frontal macaco é ideal, em que a colocação real das 11 áreas minimiza o wirelength total de suas interconexões conhecidas. Ao longo das linhas de Cherniak (2003b) e Cherniak et al. (2003, 2004), nós reanalisamos o Carmichael e Price (1996) neuroanatomia pré-frontal usado aqui, empregando em vez de simples conformidade com a regra de adjacência como uma medida de custo de conexão, como discutido acima para cat e córtex visual Macaca, etc. Uma busca exaustiva de colocações alternativas mostrou que o layout real das áreas pré− frontais, em seguida, classificado nos melhores 2 × 10-5 de todos os layouts alternativos possíveis. Em nossa anterior análise de custo de adjacência do córtex visual macaco, o layout real de um subconjunto principal de 11 áreas tinha classificado no top 1,07 × 10− 5 de todos os layouts. Então, a otimização de conexão das áreas do córtex pré-frontal parece concordar com nossos resultados para o córtex visual.