Pontomedullary formação reticular e reticulospinal trato

O pontomedullary formação reticular e reticulospinal trato é um grande decrescente do sistema para o controle de movimento e uma crítica hub para a integração sensório-motora que permite que o sistema nervoso de forma adequada casal ações de voluntariado com a postura e locomoção (Fig. 1.9). Este sistema tem mostrado desempenhar um papel proeminente em: (1) ajustamentos posturais antecipatórios e reativos; (2) controlo da intensidade e do modo locomotor (marcha vs. marcha); e (3) regulação do tom muscular (Drew et al., 1986; Prentice and Drew, 2001; Schepens and Drew, 2004; Takakusaki, 2017). Estas funções motoras complexas são coordenadas pela convergência de comandos motorizados corticais e subcorticais com feedback sensorial e projeções descendentes topograficamente organizadas para músculos axiais e músculos flexores e extensores dos membros (Peterson et al., 1979).

Fig. 1.9. Resumo das vias de entrada e saída para a região locomotora mesencéfala e formação reticular pontomedular. CPGs, geradores de padrão central; GPi, o globus pallidus internus; LRST, lateral (medular) reticulospinal trato; MRST, medial (substância) reticulospinal trato; PM, córtex premotor; PPNc, caudal região do tegumento núcleo; PPNr, região rostral do tegumento núcleo; SMA, área motora suplementar; SRT, spinoreticular trato; STN, subthalamic núcleo.

a formação reticular medular medular consiste em três regiões principais: um grupo Nuclear paramediano reticular, um grupo central (Núcleo reticularis ventralis e gigantocellularis), e um grupo Nuclear lateral (núcleos magnocelulares, parvicelulares). A formação reticular Pontina inclui o núcleo reticularis pontis, pars oralis e pars caudalis. Neurônios com atividade relacionada com a locomoção, preventiva e reativa de controle postural, e chegando a são predominantemente localizadas em regiões medial do pontomedullary formação reticular, incluindo o núcleo reticular gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis, e magnocellularis (Drew et al., 1986; Matsuyama and Drew, 2000; Buford and Davidson, 2004; Schepens and Drew, 2004). Estas regiões contêm neurônios cujas projeções axonais descendentes formam o retículo reticulospinal lateral (medular) e medial (Pontina) (ver abaixo).

a formação reticular pontomedular medial recebe entrada cruzada e não cortada do córtex, particularmente das regiões motoras do córtex frontal, incluindo o córtex motor primário, córtex pré-motor e área motora suplementar (Peterson et al., 1974; Jinnai, 1984; He and Wu, 1985; Canedo and Lamas, 1993; Kably and Drew, 1998). A entrada Cortical vem de ambos os collateral de axônios corticoespinais descendentes e projeções corticoreticulares diretas. Esta organização fornece o controle de ordem superior da atividade reticulospinal e a capacidade de acoplar comandos motores voluntários (mediados por corticospinal) com ajustes posturais apropriados (Fig. 1.1). Regiões que recebem entrada de regiões motoras do córtex frontal também têm entrada convergente a partir do MLR, cerebelo, núcleos vestibulares, e vias spinoreticulares.

a Saída de otólitos e canais semicirculares é retransmitida para reticulospinal neurônios dorsorostral zonas do núcleo reticular gigantocellularis e caudal substância reticular formação através de di – e polysynaptic de ligações através do vestibular núcleos (Peterson, 1972; Peterson e Abzug, 1975; Peterson et al., 1980). Esta entrada serve para modular a saída reticulospinal em conjunto com reflexos posturais dependentes da gravidade. As entradas cerebelares provêm predominantemente de zonas mediais e intermédias do cerebelo (núcleos fastigial e interpositus), proporcionando assim feedback cinemático relacionado com erros (Eccles et al., 1975; Matsuyama and Jankowska, 2004; Takahashi et al., 2014). As entradas spinoreticulares surgem de receptores proprioceptivos e cutâneos e terminam predominantemente em regiões caudais do núcleo reticularis gigantocellularis (Parent, 1996). O feedback afetivo cutâneo para os neurônios reticulospinais medulares é particularmente proeminente durante a locomoção (Drew et al., 1996; Baker, 2011). Convergence of these inputs on to regions of the medial pontomedullary reticular formation that output to the reticulospinal tract provides the organization to modulate and adapt postural commands in accordance with changes in sensory feedback and voluntary motor commands.

o tracto reticulospinal, em conjunto com o tracto vestibulospinal, compreende o sistema motor descendente medial (Lawrence e Kuypers, 1968). A importância destes sistemas é exemplificado por experimentos em primatas não-humanos, mostrando que as lesões do lateral motor descendente vias do trato corticospinal) resultou em um período imediato de paralisia flácida, mas isso foi posteriormente seguido por uma acentuada recuperação do controle postural, a locomoção, e alcançar, enquanto a crônica de imparidade no controle dos movimentos da mão permaneceu (Lawrence e Kuypers, 1968).

O lateral (medular) reticulospinal trato é predominantemente derivada a partir de axônios de neurônios no núcleo reticular gigantocellularis, considerando que o medial (substância) reticulospinal trato surge a partir do núcleo reticular pontis, pars oralis, e pars caudalis (Carpenter, 1991). Os axônios dos neurônios reticulospinais na formação reticular da Pontina inicialmente descem bilateralmente através do campo tegmental medular, em seguida, continuam ipsilateralmente através do funículo ventral da medula espinhal e compreendem o trato reticulospinal medial. Projeções da medular reticulospinal formação descer bilateralmente (embora ipsilateral do trato predomina a) apenas lateral para medial longitudinal fasciculus, em seguida, introduza a medula espinhal e se juntar com a substância fibras que compõem a medial reticulospinal trato ou viajar através ventrolateral funiculus na lateral reticulospinal trato (Carpenter, 1991). Um subconjunto de reticulospinal neurônios fazer monosynaptic ligações alfa e gama motoneurons no corno ventral (lâmina IX), enquanto a maioria terminar no premotor interneurônios na zona intermédia da medula espinhal (laminae VII e VIII). As entradas paralelas aos motoneurons alfa e gama fornecem ao sistema reticulospinal os meios para modular a sensibilidade do estiramento muscular de acordo com os requisitos da tarefa.a nossa compreensão da organização topográfica e funcional da formação pontomedullarmente reticular medial tem sido largamente derivada de estudos de estimulação química ou eléctrica em Gatos (Grillner et al., 1968). Foram descritas duas zonas que diferem no que diz respeito aos efeitos da estimulação na actividade do motoneuron espinal. Estimulação na dorsorostral região do núcleo reticular gigantocellularis e caudal substância reticular formação predominantemente evoca monosynaptic potenciais pós-sinápticos excitatórios em motoneurons do axial e dos flexores e extensores dos membros (as respostas foram mais prevalentes nos músculos proximais) (Grillner et al., 1968; Jankowska et al., 1968; Riddle et al., 2009; Frigon, 2017). Em contraste, a estimulação em regiões mais ventrocaudais do núcleo reticularis gigantocellularis foi mais frequentemente associada à inibição di – e multisináptica dos motoneurons espinais. Estas duas zonas têm sido hipotetizadas para desempenhar um papel na manutenção da postura e regulação do tom muscular durante ambos os comportamentos acordados e sono (Takakusaki, 2017).

o Controle do tônus muscular pode ser exercida pela diretos e indiretos inibitórios ou excitatórios conexões sinápticas para espinhal motoneurons, de entrada de gama motoneurons que alteram a sensibilidade dos fusos musculares para esticar (Carpenter, 1991), ou a inibição pré-sináptica de aferências sensoriais primárias (Takakusaki, 2017). Trens de estimulação elétrica aplicada a qualquer zona da medial pontomedullary formação reticular pode também evocar estereotipadas padrões de ativação muscular caracterizada pelo afastamento do alto-membro de flexão com o ombro em abdução no lado ipsilateral em conjunto com o contralateral-membro extensão e adução de ombro (Davidson e Buford, 2004, 2006; Herbert et al., 2010). Do mesmo modo, considera-se que a formação reticular pontomedular medial desempenha um papel no acoplamento ipsilateral da extensão e adução da anca, da extensão do joelho e da flexão do tornozelo, e no acoplamento contralateral da flexão e abdução da anca, flexão do joelho e dorsiflexão do tornozelo (Thelen et al., 2003; Sanchez et al., 2017). Pensa – se que a sobreexpressão destes padrões contribui para as sinergias anormais dos membros superior e inferior que surgem após lesões das vias corticofugas (por exemplo, acidente vascular cerebral) (Brunnstrom, 1970).

a formação reticular pontomedular é também uma estrutura importante para a geração de locomoção. Neurônios reticulospinais em ambas as regiões dorsais e ventrais da formação reticular medular medular medial recebem uma ampla entrada do MLR (regiões cuneiformes e Rostrais do PPN). A entrada glutamatérgica do MLR impulsiona a intensidade e o estado locomotor (Roseberry et al., 2016). A estimulação elétrica da formação reticular medular durante a locomoção da passadeira no gato evoca respostas caracterizadas pela ativação de flexores e extensores que são modulados com a fase do ciclo de marcha, acoplamento dos flexores ipsilaterais e extensores contralaterais, ou pode reiniciar o ritmo locomotor (Frigon, 2017). Estes achados demonstram que a formação reticular medular e o trato reticulospinal lateral influenciam fortemente a atividade nos circuitos de CPG espinal.

O descendente projeções do reticulospinal trato partilham duas características com o lateral vestibulospinal trato: (1) uma grande proporção de axônios têm garantias de que innervate em vários níveis da medula espinhal; e (2) predominantemente terminar no premotor interneurônios Rexed do laminae VII e VIII. Ao contrário das entradas vestibulospinais que facilitam principalmente o extensor e suprimem a atividade muscular flexor, as entradas do trato reticulospinal facilitam ou suprimem a atividade extensor e flexor de uma maneira dependente da tarefa ou da postura e muitas vezes têm efeitos recíprocos no lado ipsilateral e no lado contralateral. Esta diferença suporta ainda a ideia de que o sistema vestibulospinal é especializado para a atividade muscular extensor para controlar o suporte vertical do suporte contra a gravidade, enquanto a entrada reticulospinal contribui para a execução de complexos padrões musculares (sinergias) que fornecem suporte postural adequado à tarefa em conjunto com o movimento pretendido (Schepens e Drew, 2004).