Tsuga mertensiana

(Bongard) Carrière ” 1867

nomes Comuns

Montanha hemlock, preto hemlock, hemlock spruce (Peattie 1950), pruche de Patton (Taylor, 1993).

notas taxonômicas

o único membro do subgênero Tsuga Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, dito do subgênero Tsuga pelos cones cilíndricos longos com escamas pubescentes, e as folhas menos achatadas com estomas em ambos os lados.sinónimos (Taylor 1993):

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) Sénéclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; e
• Hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

duas subespécies, o tipo e T. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). Uma variedade mal diferenciada, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . A variedade também foi considerada um híbrido com T. heterophylla, como T. × jeffreyi (Henry) Henry, but the cones show no sign of influence of that species, and hybridisation has never been verified experimentally (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).Van Campo-Duplan and H. Gaussen in 1948 postulated that this taxon originated by hybridization between Picea and Tsuga. Esta hipótese foi recentemente refutada por estudos de DNA; X – R Wang (in press) (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Descrição

árvores com 40 m de altura e 150 cm de altura; cónica da coroa. Casca cinza a castanho avermelhado, escamoso e profundamente fissurado. Galhos amarelos-Castanhos, densamente pubescentes. Agulhas oblongas, 3-4 mm. agulhas 10-25 (30) mm, espalhando-se principalmente em todas as direcções a partir de galhos, curvadas em direcção ao ápice de galhos, espessadas centralmente ao longo da linha média, ligeiramente arredondadas ou 4-anguladas na secção transversal, ambas as superfícies glaucosas, com bandas estomatais ± inconspícuas; margens inteiras. Cones de sementes púrpura, amadurecendo a meio a castanho-cinzento-escuro, cilíndrico oblongo, 3-6 × 1,5-2,5 cm (aberto); escamas pubescentes, de forma larga, de 8-l1 × 8-11 mm, com um vértice arredondado à ponta. 2n=24 (Taylor, 1993, M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Var. jeffreyi difere em folhas esparsas, mais verde com menos estomata acima, possivelmente uma adaptação para habitats de baixa altitude, mas ainda é pouco pesquisado. No passado, as folhas mais verdes foram interpretadas como sendo devido à hibridação com T. heterophylla, mas os cones e hábitos de crescimento são indistinguíveis dos típicos T. mertensiana (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

distribuição e Ecologia

Canadá: Colúmbia Britânica; EUA: Alasca, Washington, Idaho, Montana, Oregon, Califórnia e Nevada a 0-3050 M. A faixa elevacional da espécie é bastante variável com latitude, variando de 0-1070 m no Alasca, a 1600-2300 m no sul do Oregon (onde subsp. os graus mertensiana em subsp. grandicona), a 2750-3050 m no sul da Sierra Nevada. Ver também Thompson et al. (1999). Hardy to Zone 4 (cold hardiness limit between -34.3°C and -28.9°C) (Bannister and Neuner 2001).

em toda a gama desta espécie, a temperatura média anual é aproximadamente constante a 3-4 ° C e a precipitação, embora altamente variável (970 a 3020 mm), não mostra um gradiente latitudinal. No entanto, a porção de precipitação caindo à medida que a neve diminui muito com a latitude, de 88 por cento na Califórnia para 14 por cento no Alasca, refletindo uma tradução de climas marítimos Mediterrâneo para subárcticos em 25 graus de latitude. O seu habitat é relativamente costeiro; não ocorre na chuva da cadeia de montanhas da Costa-cascata-Sierra Nevada, excepto localmente nas montanhas rochosas, onde as bússolas costeiras podem penetrar e produzir altas Neves de Inverno. Tem sido sugerido que a afinidade das espécies para áreas com neve persistente no inverno é porque não pode tolerar solos congelados. Durante a maior parte da sua gama, T. mertensiana define a parte superior da toutinegra-carrasqueira floresta e é convencionalmente dividida em duas elevational zonas: a floresta subzona de contínua fechado-dossel da floresta, e o parque subzona de árvore de aglomerados separados por fellfields, molhado prados ou baixa toutinegra-carrasqueira arbustos. Dentro da subzona de parkland, o dossel florestal descontínuo tipicamente reflete o reduzido sucesso do estabelecimento de seedling associado com um profundo e persistente saco de neve de Inverno. Nas elevações mais altas, T. mertensiana cresce como uma árvore timberline na forma krummholz (Arno e Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

Var. jeffreyi foi relatado a partir de alguns locais dispersos dentro da Gama do tipo (Farjon 1990).as duas fotos mais baixas à direita ilustram algumas das principais características das árvores de T. mertensiana no parque subalpino. Estes aglomerados contêm muitas vezes uma ou duas árvores excepcionalmente grandes e velhas, juntamente com várias árvores mais jovens. As árvores mais jovens geralmente representam várias classes de idade diferentes. A árvore mais antiga pode não datar a origem do aglomerado; muitas vezes, os restos deteriorados de árvores ainda mais antigas podem ser encontrados dentro do aglomerado. A origem e o desenvolvimento destes aglomerados foram estudados por vários autores; uma revisão de literatura aparece em minha dissertação (Earle 1993). Arno e Hammerly (1984) também fornecem uma discussão informativa sobre o assunto. Tipicamente estes aglomerados estão localizados em pontos altos topográficos onde Neves de Inverno derretem marginalmente mais cedo do que em microsites adjacentes. O estabelecimento de árvores nesses locais é comumente correlacionado com episódios de clima relativamente quente e seco que duram vários anos; nas Cascades, por exemplo, tais episódios foram registrados na década de 1930 (Franklin et al. 1971) e novamente na última década de 1990 (pers. obs.). As mudas estabelecidas nos anos 90 ainda são muito pequenas e será interessante ver como elas se saem sob o aquecimento global. Uma vez que um aglomerado contém pelo menos uma árvore de altura suficiente para projetar acima do snowpack de inverno, a radiação do corpo negro emitida pela árvore faz com que a neve derreta mais cedo e mais rápido perto da árvore do que no prado aberto. Desta forma, a árvore altera o seu ambiente para reduzir a acumulação de neve e produzir condições conducentes ao crescimento das árvores existentes e ao estabelecimento de novas árvores, tanto a partir de sementes como através de meios assexuados (camadas) (Earle 1993). Ao longo do tempo, o tronco de árvore tende a crescer radialmente; tais aglomerados têm sido chamados de “atóis de madeira” (Griggs 1938). A formação de tais aglomerados não está confinada a T. mertensiana. Muitas espécies de timberline têm sido observadas para formar grumos em áreas onde um saco de neve profundo e persistente retarda o estabelecimento de árvores, entre elas, Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis, e Cupressus nootkatensis. Também não é incomum encontrar mais de uma espécie de Conífera em uma amêijoa. T. mertensiana tipicamente inicia grupos dentro de seu alcance, mas tais grupos muitas vezes também suportam Abies amabilis ou Cupressus nootkatensis. Em locais mais secos, como nas Montanhas Rochosas, os grumos são comumente iniciados por Pinus albicaulis, e uma “saia” de jovens Abies lasiocarpa, em seguida, cresce ao seu redor. Depois de um período de séculos, o Pinus pode morrer devido ao sombreamento pelos Abies agora altos, e os Abies podem, em seu tempo, dar lugar a mais sombra tolerante Picea engelmannii. Dado tempo suficiente e um clima favorável, os grumos podem eventualmente coalescer para formar uma floresta contínua, mas um episódio de clima frio/úmido severo ou um incêndio catastrófico pode reiniciar o relógio, retornando o local para um prado aberto.

árvore grande

a “Árvore Grande” Oficial é uma espécie de subsp. grandicona 34 m de altura, com um dbh de 224 cm e uma extensão da coroa de 13 m, no Condado Alpino, CA (American Forests 1996). O maior espécime conhecido de subsp. mertensiana tem 59,1 m de altura, com um dbh de 127 cm, no Parque Nacional Olímpico WA (Robert Van Pelt (que mediu esta árvore) e-mail 1998.03.18). Muir (1894) descreveu uma árvore de 19 metros de diâmetro (191 cm dbh) perto de Lake Hollow, na Serra Nevada; esta é uma das primeiras grandes medições de árvores registradas.

o mais antigo

há muito tempo (1980) ouvi um pesquisador credível falar de encontrar um espécime com cerca de 1400 anos de idade em old forest perto de Vancouver, Colúmbia Britânica. Infelizmente, não tenho mais detalhes, a não ser para notar que eu próprio provei árvores com mais de 800 anos de idade na Colúmbia Britânica.

dendrocronologia

a partir de fevereiro de 1999, existem cerca de 25 estudos publicados que datam de 1923. A grande maioria destes estudos examinaram o clima ou algum fator intimamente relacionado ao clima, tais como flutuação timberline ou expansão glaciar. A utilidade da espécie para os estudos climáticos deve-se à sua ocorrência na timberline alpina e à sua forte interacção com a acumulação de blocos de neve. Por exemplo, é geralmente aceito que a invasão generalizada de prados subalpinos no noroeste do Pacífico ocorreu durante os anos 1930 e 1940, em resposta a um prolongado episódio de neve reduzida (Franklin 1988). Graumlich and Brubaker (1986) looked at the relationship between climate and ring width for some stands in the Cascade Range of WA, and I did some (unpublished) exploratory studies focusing on population age structures and competitive interactions in subalpine parklands of the Cascade Range of BC, WA and OR.

Etnobotânica

A madeira de Tsuga mertensiana é um pouco inferior ao de T. heterophylla, assim como madeira e celulose, um fato que tem pouco retardado registo extenso de toutinegra-carrasqueira florestas. É adaptável a uma grande variedade de condições climáticas e é amplamente utilizado como um ornamental (Burns & Honkala 1990) (USDA hardiness zone 5). Nesta capacidade, difere de muitas coníferas alpinas em sua tolerância a ambientes relativamente quentes e úmidos, e em tais ambientes permanece saudável enquanto cresce lentamente; características ideais para uma conífera ornamental.como esta espécie cresce até à timberline Alpina, as suas qualidades mais pitorescas são apresentadas em zonas de montanha. Notavelmente bons locais são os parques, onde a paisagem é coberta por um mosaico de prados e papeiras de árvore. Exemplos incluem o alto país do Parque Provincial Garibaldi em BC, a bacia dos Sete Lagos do Parque Nacional Olímpico em WA, e o Parque Jefferson no Monte Jefferson Wilderness De OR. Subsp. grandicona também pode ser encontrada crescendo quase em todo o país do alto lago alpino da Serra Nevada, incluindo áreas em Yosemite, Kings Canyon e Sequoia National Parks.

citações

florestas Americanas 1996. The 1996-1997 National Register of Big Trees. Washington, DC: Florestas Americanas.Arno, Stephen F. e Jane Gyer. 1973. A descobrir Sierra trees. Yosemite Natural History Association. 89pp.Arno, Stephen F. e Ramona Hammerly. 1984. Timberline: mountain and arctic forest frontiers. Seattle: The Mountaineers.Farjon, Aljos. 1988. Taxonomic notes on Pinaceae 1. Procedimento. Konin. Coima. Akad. Wetensch. ser. C Bot., 91: 31-42.Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: desenhos e descrições dos gêneros Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix e Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books.

Franklin, J. F., W. H. Moir, G. Douglas, and C. Wiberg. 1971. Invasão de prados subalpinos por árvores na Cordilheira das Cascatas. Arctic and Alpine Research 3 (3): 215-224.Franklin, Jerry F. 1988. Florestas do Noroeste do Pacífico. P. 103-130 in M. G. Barbour and W. D. Billings, eds., Vegetação terrestre norte-americana. Cambridge: Cambridge University Press.Graumlich, Lisa J. e Linda B. Brubaker. 1986. Reconstruction of annual temperature (1590-1979) for Longmire, Washington, derived from tree rings. Quaternary Research 25: 223-234.

Griggs, R. F. 1938. Timberlines nas Montanhas Rochosas do Norte. Ecology 19: 548-564.Muir, John. 1894. As montanhas da Califórnia. Disponível: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, accessed 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. The relationship and origin of Tsuga heterophylla and Tsuga mertensiana based on phytochemical and morphological interpretations. American Journal of Botany 59: 149-157.

Ver também

Brooke, R. C., E. B. Peterson, e V. J. Krajina. 1970. A zona de cicuta subalpina da montanha. Ecology of western North America 2: 151-307.Elwes and Henry 1906-1913 at the Biodiversity Heritage Library (as T. pattoniana) (Photo). Esta série de volumes, impressa em privado, fornece algumas das descrições mais envolventes de coníferas já publicadas. Embora eles apenas tratem espécies cultivadas no Reino Unido e na Irlanda, e a taxonomia é um pouco datada, ainda estes relatos são minuciosos, tratando tópicos como descrição de espécies, variedade, variedades, espécimes excepcionalmente velhos ou altos, árvores notáveis e cultivo. Apesar de ter mais de um século de idade, eles são geralmente precisos, e são ilustrados com algumas fotografias e litografias notáveis.

Lanner 1983.MacKinnon et al. 1992.Sargent (1898) fornece uma descrição excepcionalmente detalhada desta espécie, com uma excelente ilustração.