The Vertebral Column

The vertebrae develop from the sclerotomes and the notochord. O primeiro par de somitas forma–se no estágio 7 (cerca de 23-26 h de incubação) e pares subsequentes continuam a ser estabelecidos até cerca de 50 Pares se formarem, no estágio 22 (3,5-4 dias). Como vimos (Capítulo 4), cada somite dá origem a três componentes principais, o dermátomo, o myotome e o ventrally localizado sclerotome, bem como para a cavidade dentro do somite, o somitocoele. Da mesma forma que a segmentação dos somitas procede de anterior para posterior, assim a diferenciação dos somitas individuais nos três componentes ocorre em uma sequência cronológica ao longo do corpo; isto é seguido pela formação das vértebras na mesma ordem. Uma consequência útil é que a maturação dos tecidos somíticos pode ser estudada não só por comparação de embriões de diferentes idades, mas também por comparação de somitas em diferentes posições ao longo do corpo do mesmo embrião. As placas 86 e 87Plate 86Plate 87 ilustram uma série de secções transversais através dos somites do mesmo embrião nos níveis indicados.

A origem do notóforo foi descrita na página 26. Estende-se desde o nível da Bolsa de Rathke até a ponta do botão da cauda por cerca de 20-21 estágios e é uma das poucas estruturas mediais no corpo. É redonda ou oval na seção transversal, e até cerca de 16 estágio mede cerca de 30 µm de diâmetro. Depois disso, seu diâmetro aumenta, atingindo cerca de 115-160 µm em cerca de estágio 23 (4 dias). Este aumento é devido ao desenvolvimento de vacúolos (Placa 20) que subsequentemente secretam material que complementa a bainha notocordal (tubo peri-notocordal) e são visíveis a partir de cerca de estágio 11.

discutimos no Capítulo 4 que a secreção de sonic hedgehog proteína pela notocorda e placa do piso leva à formação de sclerotomal células (que são mesenquimais a partir do meio-parte ventral do somite que, até então, tem sido epiteliais. Alguns, embora não todos, das células esclerotomais agora expressam Pax – 1 e Pax-9 e migram para o notochord para formar a bainha notocordal (Ebensperger et al., 1995). Pax – 1 e Pax-9 são considerados como estando entre os marcadores de células esclerotômicas, outros sendo twist e scleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog( Shh), e possivelmente noggin, são essenciais para a sobrevivência e manutenção destas células que expressam Pax-1 (Dockter, 2000). Sonic hedgehog é considerada a agir como um ventralizing sinal, pois está presente na notocorda e a região ventral do tubo neural (chão), considerando que o seu antagonista, BMP4, tem um dorsalizing efeito, como membros da família Wnt (produzida por ectoderm e do tubo neural). Parece que a sinalização da bainha notocordal atrai activamente as células esclerotómicas migratórias. Cerca do dia 10 da incubação, o diâmetro do notochord começa a ser reduzido, e no dia 14 os vacúolos desapareceram. O tamanho do esclerótomo depende, pelo menos em parte, do equilíbrio entre a sinalização dorsal e ventral, mas também pode ser afetado por tecidos adjacentes (revisado por Cristo et al., 2000).

O anterior, metade de cada sclerotome torna-se parcialmente separada da metade posterior por uma descontinuidade, a fissura de von Ebne, as células, sendo mais densamente na metade posterior. Os destinos das diferentes regiões têm sido rastreados principalmente pela imunocontração (Cristo e Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (As células mesenchyme, que inicialmente se encontram no somitocoele, contribuem para o sclerotome). A maior parte do esqueleto é formado pelas células esclerotômicas, embora a clavícula, coracóide, esterno e cintura pélvica sejam derivadas do mesoderme somático. A parte lateral da região posterior de cada esclerótomo (figura 72) dá origem aos arcos neurais e pediculares das vértebras e, no tórax, às costelas. A parte medial do esclerótomo forma a bainha perinotocordal e o corpo vertebral, e contribui para o disco vertebral. Além disso, as células esclerotómicas formam os ligamentos e o periósteo, bem como contribuem para o endotélio de certos vasos sanguíneos (Huang et al., 1994).

as vértebras são cartilaginosas a 5 dias e a ossificação começa a cerca de 11-13 dias (Placas 230–232Plate 231plate 232). Até recentemente, existia uma controvérsia sobre se a segmentação das vértebras é “intersegmental”. O conceito tradicional sustenta que, como o sclerotomal componente de cada vértebra é derivada a partir da metade posterior de um par de somitas e o anterior a metade do sucesso do par, a posição de cada vértebra, não é idêntica a de um dos dois pares de somitas a partir do qual ele surgiu, mas com o intersomitic fissuras que separá-los. Tradicionalmente, portanto, as vértebras são consideradas intersegmentais, na medida em que alternam em posição com os somitas.

Este conceito foi desafiado por Verbout (1985), que sugeriu que os componentes esclerotômicos de cada vértebra foram derivados exclusivamente de um par de somitas apenas. Tenta resolver o problema extirpando um ou dois somitas e estudando o efeito sobre as vértebras relevantes (por exemplo, Bagnall et al., 1988) não deu resultados claros. Trabalho mais recente, baseado em estudos imunohistoquímicos (Christ and Wilting, 1992) e na enxertia de um somita e meio, para eliminar a possibilidade de uma orientação errada do enxerto (Huang et al., 2000a), concluiu que a teoria da resegmentação estava em essência correta. Curiosamente, o processo espinhoso de cada vértebra tem uma origem diferente da do resto da vértebra (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama e Asamoto, 2000) e parece ser formada como resultado da influência de BMP4 secretado pelo lado dorsal do tubo neural (Dockter, 2000).

as vértebras individuais das aves possuem a estrutura típica encontrada em todos os vertebrados: ventral para a medula espinhal é o corpo vertebral ou centrum; dorsal e lateral à medula espinhal são os arcos neurais. Cada vértebra adulta possui superfícies articulantes na parte anterior e posterior de cada corpo vertebral, e os processos articuladores emparelhados, os prezigapofisos na extremidade anterior e os pós-zigapofisos na extremidade posterior. É assim capaz de articular com as vértebras anteriores e subsequentes. Existem mais de 40 vértebras nas aves domésticas nascidas, das quais 14 são cervicais, 7 torácicas, 5 Lombar, 2 sacrais e 10 caudais, enquanto várias vértebras fundidas formam o pigostilo (figura 73). Estes valores não se aplicam a todas as aves, variações existentes entre espécies não só nos números de cada região, mas também no número total presente. O atlas e o eixo são formados a partir de somites 6-8. Cada vértebra torácica articula-se com um par de costelas dorsais (Costa dorsal). Com exceção dos dois primeiros pares, cada costela dorsal articula-se também com uma costela ventral (ou esternal), e cada um apresenta um processo de projeção posterior, o processo uncinato (texto-figura 73; Placa 231), para fortalecer a caixa torácica. As quatro mais anteriores das cinco costelas ventrais também se articulam com o esterno.

Texto a-a Figura 73. Componentes do esqueleto de uma ave adulta.

(Após ede (1964).)

Após o sclerotome células migraram em torno do tubo neural e a notocorda, eles formam membranosa estruturas, o arcualia, os precursores do cartilagíneos (mais tarde óssea) vértebras e os ligamentos e periósteo. A condrificação começa em cada vértebra em certos centros bem definidos. Os corpos vertebrais são cartilaginosos a 5 dias e os espinhos dorsais a 6.5 dias (Shapiro, 1992), e no dia 8 quase todas as partes da vértebra se tornaram cartilaginosas. Como a forma das vértebras membranosas, alguns mesenchyme permanece entre eles, e isso, juntamente com restos do notochord, forma os discos intervertebrais. Os três centros primários de ossificação em cada vértebra estão localizados no corpo vertebral e nos dois lados do arco neural, respectivamente. A ossificação começa no corpo vertebral cerca de 12-13 dias, mas não é concluída, mesmo nas vértebras cervicais, no momento da eclosão.

O tipo de vértebra que se desenvolve (i.e. cervical, torácico, lombar, sacral ou coccígeo) é determinado pela posição das células, mesmo antes da segmentação, ao longo do eixo do corpo. Isto foi demonstrado por transplantação de regiões de mesoderme de placa segmental para outros locais no embrião de Pinto por Kieny et al. (1972), who found that the graft formed a vertebra corresponding to its original position and not to its new one. O desenvolvimento das diferentes regiões ao longo da coluna parece ser controlado pela ativação de genes Hox específicos (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

uma característica do esqueleto da ave é que a fusão extensiva ocorre entre certas vértebras. O sinsacrum é formado pela fusão das vértebras torácicas mais posteriores (sétima), as cinco lombar, as duas sacrais e as cinco mais anteriores das vértebras caudais (Placa 207). Esta estrutura rígida é por si só fundida à ilia da cinta pélvica, sendo todo o lote imóvel. A ossificação nas vértebras sinsacrais não é concluída até pouco antes da eclosão. A ossificação das últimas vértebras caudais começa no dia 19 e foi completada por eclosão.

os discos intervertebrais são formados principalmente a partir do tecido fibroso densamente embalado que rodeia o remanescente do notóforo, o núcleo pulposo (Cristo e murchidão, 1992). As partes periféricas são derivadas das células mesenchyme que se originaram no somatocoele (Mittapalli et al., 2005), assim como as superfícies articulares das articulações intervertebrais.