5.1 Vicariances e dispersals

O processo de vicariance é razoável hipótese de partida para todas as análises biogeográficas explicando um disjunto de distribuição, porque envolve menos quantidade de suposições. No entanto, ao estudar um cenário biogeográfico, muitas vezes parece que a hipótese inicial não é suportada pelos dados, se os dados vêm de análises filogenéticas ou ocorrências paleontológicas. Portanto, como observamos anteriormente, incluindo eventos de dispersão é necessário para explicar vários padrões de distribuição, mesmo para clados antigos como os osteoglossomorfos. Incluindo eventos de dispersão quando se constroem cenários paleobiogeográficos é muitas vezes considerado uma fraqueza metodológica porque estes eventos não podem ser diretamente observados no registro fóssil. Para os peixes primários de água doce, as dispersões através das barreiras marinhas envolveram fenómenos excepcionais, tais como deslocamentos em “jangadas de água doce”, descargas muito fortes de água doce por grandes rios ou outros eventos extraordinários (transporte por outros organismos, tornados, etc.). Estes eventos raros não são impossíveis ao longo do tempo geológico, mas são indenizáveis e devem, portanto, ser evitados durante as reconstruções paleobiogeográficas. Há também outro problema metodológico que é muitas vezes considerado inaceitável pelos biogeógrafos na construção de cenários. Consiste em considerar a ausência de um fóssil em um determinado tempo e lugar como uma observação utilizável, como foi o caso em vários dos cenários apresentados anteriormente. Estas ausências são consideradas evidência, ou pelo menos indicações, de ausências reais. Embora seja verdade que a afirmação de que “a ausência de evidência é evidência de ausência” é problemático em si mesmo e coloca problemas ao discutir períodos recentes e muito locais específicos, o que é admissível para a quantidade de escalas maiores de tempo e espaço (por exemplo, ambos os fósseis ausência de ostariophysans no Paleozóico e do cypriniforms na América do Sul correspondem a reais ausências). Uma abordagem quantitativa inovadora que deve ser aplicada a uma variedade de clados é estimar a probabilidade da presença de um táxon em camadas fósseis de acordo com um método utilizado por Friedman et al. para os cichlids (cf. 4.16.3.3.3). Este método fornece o intervalo de tempo que é considerado mais credível para o aparecimento de um clado com base na distribuição de horizontes contendo fósseis deste clado em uma área específica.

Atualmente, os métodos utilizados para reconstruir a história biogeográfica de um clado têm em conta modelos de dispersão e vicariância, como no método de Análise de dispersão-Vicariância (DIVA). Este princípio foi utilizado de forma qualitativa neste trabalho. Dito isto, há eventos de vicariância bem documentados observados na história evolutiva dos peixes de água doce durante os últimos 250 milhões de anos da história da Terra. A maioria está ligada às primeiras fases da fragmentação de Pangeia. De acordo com nossos cenários, eles afetam principalmente as primeiras dicotomias dos grandes clados de peixes primários de água doce. Isto inclui eventos vicariantes provocados pela divisão da Laurasia e Gondwana que dividem os osteoglossomorfos basais das osteoglossiformes dentro dos osteoglossomorfos (cenário II, figura 4.7), e dividem as Cypriniformes a partir das characiphysi dentro dos otofisanos (figura 4.8). A abertura do Atlântico Sul está associada a eventos vicariantes que dividem o citaroidei e as characiphysi (não incluindo as gymnotiformes) dentro dos otofisanos (Figura 4.8), e com dicotomias afetando fileiras inferiores de grupos taxonômicos, tais como entre gêneros de cânidas, lepisosteiformes, lepidosirenidas e mawsoniidas (figura 4.2). Um possível Evento vicariante intra-eurasiano é a divisão dos ciprinídeos em leuciscinas e gobioninas, que pode ter sido provocada pela presença do Estreito de Turgai (figura 4.9). A quase totalidade dos outros padrões biogeográficos só pode ser explicado por dispersals, mesmo para os subtipos, cuja distribuição é tradicionalmente considerado o resultado de vicarieant eventos, devido à fragmentação da Pangéia (osteoglossiforms, siluriforms, characiforms, os ciclídeos). Os exemplos mais espetaculares de dispersão dizem respeito aos siluroids, alestídeos, osteoglossinas, heterotinas e cichlids. Estas dispersões envolveram travessias intercontinentais através de formas de eurihalina.os obstáculos que enfrentam as dispersões de peixes de água doce não estão exclusivamente ligados à extensão espacial das barreiras marinhas. Eles também devem ser procurados nos fatores bióticos e abióticos que facilitam ou impedem deslocamentos agindo como filtros . Um exemplo disso é a concorrência interespecífica, que pode tornar um nicho ecológico inacessível numa região geográfica recém-atingida, Porque já está ocupada. As características fisiológicas dos organismos envolvidos também desempenham um papel importante, como a capacidade de respirar ar ou de se deslocar para fora da água. Em alguns casos, no entanto, é difícil entender por que as histórias biogeográficas de grupos que parecem ter características semelhantes são tão diferentes. Por exemplo, por que os lepidosirenídeos e os protopterídeos eram os atores passivos em um evento vicariante entre a América do Sul e a África durante o Cretáceo, enquanto ao mesmo tempo, as siluriforms estavam ativamente dispersando por todo o mundo? Afinal de contas, lungfishes e catfishes compartilham várias características que devem fazer os dois grupos bem adaptados para dispersar, como a resistência à seca e as habilidades para respirar ar e se mover em solo sólido. Uma possível explicação geral está ligada à ecológicos significativos plasticidade do siluriforms comparado com lungfishes como demonstrado por vários exemplos de “captura” de bagres em novas áreas geográficas: Heteropneustes no sul da Ásia , loricariids na América do Sul e sisorids no planalto Tibetano .uma hipótese original que inclui tanto vicariâncias como dispersos foi proposta para explicar a distribuição afro-asiática e australiana-asiática de alguns grupos. Ele é baseado em dois principais eventos tectônicos que criou tardia ligações entre Gondwana e Laurasia, a saber, o desapego da Índia e Austrália a partir de Gondwana, no Início do Cretáceo, seguido por colisão (Índia) e fechando-up (Austrália) essas massas continentais com a Ásia no Cenozóico. Estes eventos tectônicos torná-lo possível propor inicial vicariances durante o fraturamento de Gondwana, em seguida, “passivo dispersals” enquanto as massas continentais mudou-se para o norte, e finalmente as pequenas active dispersals seguinte contacto entre a Índia e a Eurásia ou através de Insulinde quando a Austrália tem perto o suficiente para Sundaland. Este esquema geral torna possível explicar as distribuições contínuas entre Laurasia e Gondwana citando eventos vicariantes e dispersos que são principalmente passivos (as “jangadas”indianas e australianas). Este cenário foi proposto várias vezes para explicar a distribuição de osteoglossinas , notopterídeos, canais e cichlids . Nestes quatro exemplos, os dados brutos são baseados em análises moleculares calibradas que sempre sugerem idades extremamente antigas para estas dicotomias em comparação com os dados paleontológicos. Como já foi observado aqui, estes modelos, embora atraentes, não podem resistir à análise factual. As distribuições descontinuas de vários clados entre a África e a Ásia podem ser melhor explicadas pelas dispersões entre estas duas regiões durante o Paleogeno, quando a continuidade climática era estável e a continuidade continental estava no meio do Estabelecimento. Estas trocas ocorreram em direcções opostas, dependendo dos grupos (figura 4.6). Em seguida, esta grande área de distribuição foi cortada após a aridificação da placa Arábica e uma parte da Ásia central.muitas vezes, o conceito de vicariância depende apenas das relações espaciais entre zonas geográficas ocupadas pelos organismos. Leva em conta as superfícies físicas sem considerar sempre as condições ambientais que as caracterizam. Com peixes de água doce, no entanto, é provável que as áreas de distribuição foram principalmente moldadas por forças ambientais e climáticas, em vez de apenas ser restringido por barreiras marinhas. Esta situação é antiga e já pode ser observada durante o Triássico em Pangeia, como Schaeffer observou em 1984 para os redfieldiiformes. As áreas de distribuição identificadas no Triássico correspondem a superfícies situadas ao longo da mesma latitude geral. Note-se que, na sua maioria, estas distribuições correspondem às zonas mais húmidas de Pangeia, de acordo com um mapa de precipitação (figura 4.2). Então, durante a fragmentação do supercontinente, as distribuições dos clades continuam a estar situadas nas mesmas latitudes gerais, que, quando se separam, estão na origem dos eventos vicariantes (figura 4.2).