Ecologie comunitară

puține, dacă există, interacțiuni gazdă–parazitoid există izolat: majoritatea parazitoidelor atacă mai mult de o specie de gazdă, iar majoritatea gazdelor este atacată de mai multe specii de parazitoid. Cum începe cineva să înțeleagă funcționarea unei comunități mari de gazde și parazitoizi care interacționează? O abordare este de a construi de la simplu-o gazdă, one-parazitoid interacțiuni discutate anterior. Alternativ, se pot studia proprietățile comunităților reale și se pot încerca deducerea modelelor care pot dezvălui modul în care sunt structurate.

cea mai simplă comunitate posibilă, care este mai complexă decât cele discutate anterior, constă dintr-o gazdă și doi parazitoizi sau două gazde atacate de un parazitoid comun. Ambele ne spun lucruri interesante. În primul caz, cele mai simple modele prezic că unul dintre cei doi parazitoizi va dispărea invariabil. Acesta este un corolar al unei constatări de bază în ecologia populației că speciile identice nu pot coexista pe aceeași resursă—principiul excluderii competitive. Pentru ca coexistența să aibă loc, trebuie aduși în joc alți factori. În special, coexistența poate apărea dacă nișa ecologică (adică gazda) este împărțită în așa fel încât parazitoizii să nu mai fie identici. Astfel, un parazitoid poate folosi gazda la un moment dat al anului sau într-un microhabitat sau se poate specializa pe o etapă de dezvoltare diferită a gazdei de cealaltă. Coexistența poate apărea, de asemenea, pe o cale mai statistică dacă gazdele diferă în susceptibilitatea lor la atacul parazitoidelor. Dacă unele gazde se întâmplă să fie protejate de o specie de parazitoid prin faptul că se află în „refugiul statistic” discutat mai sus și dacă altele sunt protejate independent de o a doua specie parazitoidă, atunci acest lucru poate promova coexistența. Procesele spațiale pot promova, de asemenea, coexistența. Luați în considerare două specii de parazitoide, dintre care una este întotdeauna câștigătoare într-o competiție dreaptă într-o singură localitate, în timp ce cealaltă are o capacitate superioară de dispersie. Coexistența este acum posibilă într–un mediu în care sunt generate în mod constant noi populații gazdă, deoarece concurentul mai sărac este capabil să găsească gazde neexploatate: acest lucru este cunoscut sub numele de compromis concurență-colonizare.

acum discut despre cazul cu două gazde, unul parazitoid. Din nou, modelele simple prezic dispariția, de data aceasta a uneia dintre populațiile gazdă. Acest lucru se întâmplă deoarece populația de echilibru a parazitoidelor menținută pe speciile gazdă supraviețuitoare este suficientă pentru a împiedica a doua specie gazdă să se înlocuiască. Un experiment recent de laborator a ilustrat inteligent acest lucru folosind două molii de făină atacate de aceeași specie de viespe. Aceasta este o situație similară excluderii competitive, dar structura trofică este inversată: în loc de două specii care concurează pentru aceeași resursă, două specii sunt supuse aceluiași inamic natural. De fapt, există simetrii biologice și matematice profunde între aceste două cazuri, iar acest lucru a dus la fenomenul a două specii care interacționează printr-un inamic natural comun fiind denumit concurență aparentă pentru a sublinia paralelele cu concurența directă, în care două specii interacționează printr-o resursă comună. Din nou, pentru ca un sistem cu două gazde, unul parazitoid să persiste, trebuie adăugat ceva suplimentar la cele mai simple modele: cele două gazde ar putea fi prezente în momente diferite ale anului sau ar putea fi segregate spațial sau parazitoizii ar putea exploata preferențial cea mai abundentă gazdă (comutare comportamentală).o mare parte din ecologia tradițională a comunității a subliniat modul în care comunitățile biologice pot fi structurate prin concurența resurselor și, prin urmare, nu se aplică multor comunități de insecte în care majoritatea speciilor se hrănesc cu plante gazdă diferite și, prin urmare, nu intră niciodată în contact. Concurența aparentă este semnificativă, deoarece poate cel puțin să structureze o comunitate exact în același mod ca și concurența directă. Gradul în care se întâmplă acest lucru este o temă majoră în ecologia actuală a insectelor.

progresul de la modele de trei specii la cele cu un număr mai mare de componente devine din ce în ce mai dificil. Există două probleme: în primul rând, trebuie făcute mai multe ipoteze despre modul în care interacționează diferite specii și despre valorile unui număr mare de parametri. Rareori există date de teren pentru a reduce această povară de presupunere. În al doilea rând, comportamentul dinamic al Comunităților mai mari devine din ce în ce mai complicat. De exemplu, un model al unei comunități de cinci specii formată din două gazde, doi parazitoizi specialiști și un parazitoid generalist a arătat aceeași gamă de comportamente dinamice ale populației ca și cele expuse de comunitățile mai simple. Cu toate acestea, a arătat și comportamente mai complexe în care comunitatea completă de cinci specii era instabilă, una sau mai multe specii dispărând, dar cu comunitățile mai mici rezultate, după ce au atins echilibrul, fiind apoi susceptibile la invazia speciilor care au dispărut recent. Alte modele multispecii au arătat o dinamică haotică complexă. În prezent, nu este clar în ceea ce privește măsura în care abordarea de jos în sus, modelarea explicită a dinamicii fiecărui membru al unei comunități mari, este o modalitate fezabilă de abordare a ecologiei comunității parazitoide.

abordarea de sus în jos a ecologiei comunitare constă în căutarea tiparelor în ansamblurile multispecii care oferă dovezi ale forțelor de structurare. De exemplu, muncitorii au căutat modele în numărul de specii de parazitoizi care atacă diferite specii de gazde. Atracția acestei abordări este că există numeroase studii în literatura de specialitate care oferă informații despre complexele parazitoide ale diferitelor insecte. Rezultatul major care rezultă din aceste studii este că nișa de hrănire a gazdei influențează numărul speciilor parazitoide. Insectele miniere de frunze sunt atacate de cel mai mare număr de specii, cu un număr succesiv mai mic care atacă gazde mai ascunse (formatori de fiere, sondori de tragere și sondori de rădăcini) și gazde mai puțin ascunse (specii care trăiesc în rulouri și legături de frunze și cele care trăiesc extern ca omizi tipici). Există două explicații pentru acest model. Se sugerează că numărul de specii parazitoide care pot coexista pe o singură gazdă este influențat de fracțiunea din populația gazdei care locuiește într-un refugiu din (toate) atacul parazitoid. Susținătorii acestui punct de vedere susțin o corelație între nișa de hrănire și dimensiunea refugiului. Alternativ, este posibil ca multe specii să apară pe gazde care sunt similare taxonomic și ecologic cu alte gazde, deoarece există mai puțin un obstacol evolutiv de depășit în încorporarea unei noi specii în gama gazdă a parazitoidului. Insectele miniere de frunze au o ecologie mult mai uniformă decât insectele care se hrănesc în alte nișe gazdă. De asemenea, sunt relativ taxonomic omogene, iar acest lucru ar fi putut facilita transferul gazdei și game largi de gazde parazitoide.

există mai puține date în literatura de specialitate cu privire la gama gazdă de parazitoizi, deoarece acest lucru necesită examinarea tuturor gazdelor potențiale dintr-o zonă. Cu toate acestea, datele disponibile acceptă o concluzie majoră: idiobionții au Game de gazde mai largi decât koinobionții. Amintiți-vă că idiobionții își ucid sau paralizează permanent gazda la ovipoziție, în timp ce koinobionții întârzie dezvoltarea până când gazda este complet crescută. În timpul acestei suspendări a creșterii, parazitoidul trebuie să facă față atacului sistemului imunitar al gazdei, iar nevoia de a Evolua pentru a fi fin acordat gazdei pentru a contracara apărarea sa limitează probabil gama gazdei koinobiont.

o abordare diferită de sus în jos a ecologiei comunității parazitoide a fost adoptată recent de câteva grupuri, deși este încă prea devreme pentru a-i evalua valoarea. Există o lungă tradiție de a construi rețele alimentare în ecologie, iar unul dintre obiectivele acestui program de cercetare este de a căuta modele care sunt comune în diferite rețele. O limitare majoră a acestei cercetări este eterogenitatea în rețelele alimentare publicate, care sunt de obicei colectate în moduri foarte diferite și care diferă foarte mult în rezoluția lor taxonomică. Interacțiunile gazdă-parazitoid au multe avantaje pentru studiile despre rețeaua alimentară, dintre care cel mai proeminent este ușurința relativă cu care pot fi identificate și cuantificate legăturile trofice. Acest lucru a dus la construirea mai multor rețele alimentare cantitative în care toate gazdele, parazitoizii și legăturile sunt exprimate în aceleași unități. Pânzele publicate până în prezent ilustrează măsura în care diferite gazde sunt legate de dușmani naturali împărțiți și, de asemenea, măsura în care efectele indirecte, cum ar fi concurența aparentă, pot acționa ca forțe care structurează comunitatea. Desigur, o limitare a acestei abordări este că o singură breaslă de dușmani naturali este inclusă pe web, dar va fi interesant să stabilim dacă apar modele comune pe măsură ce sunt studiate mai multe comunități.