Introducere

În 1849, Arnold Berthold a raportat că cocoșii castrați s-au comportat diferit în comparație cu conspecificele lor intacte. De asemenea, el a înlocuit testiculele în cavitatea abdominală a animalelor castrate, un act pe care l-a găsit restabilit comportamentul lor normal. Această descoperire a catalizat domeniul endocrinologiei comportamentale. Peste un secol mai târziu, un obiectiv principal al acestui domeniu rămâne facilitarea hormonală și medierea comportamentului. S-a acumulat un volum mare de muncă cu privire la modul în care semnalele secretate pot afecta creierul și o gamă impresionantă de comportamente. Pe parcurs, studiile au observat că hormonii pot funcționa și rapid, în maniere tantalizante și incompatibile cu aprecierea actuală a proceselor neuroendocrine. Cu toate acestea, un decalaj enorm în înțelegere constă în modul în care hormonii influențează schimbările rapide ale comportamentului și modul în care aceste schimbări comportamentale sunt modulate prin mecanisme de furnizare hormonală și de răspuns la hormoni.

neurohormonii generați local pot avea efecte acute și cronice asupra mai multor obiective neurofiziologice, inclusiv comportament. Literatura recentă despre neuroendocrinologie este plină de exemple de rapiditate a sintezei și eliberării hormonilor în sistemul nervos central. De exemplu, există acum dovezi ale acțiunii neurosteroidelor locale în fiecare clasă de vertebrate, împreună cu dovezi convingătoare că sinteza neurohormonilor poate fi reglată rapid de factorii de mediu și endogeni. Înțelegerea modului în care neurohormonii pot modifica funcția anumitor zone ale creierului, precum și modularea fluxului de informații între zonele creierului, va arunca lumină asupra consecințelor din aval pentru integrarea senzorimotorie, comportament și, în cele din urmă, evoluție. Acest simpozion s-a bazat pe lucrări interesante care se desfășoară în prezent în mai multe sisteme din laborator și domeniu privind sinteza hormonilor de novo, acțiunile locale ale neurohormonilor și efectele ulterioare asupra comportamentului animalelor, cum ar fi cele asociate cu reproducerea, stresul, socialitatea, sezonalitatea, învățarea și chiar epilepsia.un punct culminant al acestui simpozion a fost importanța înțelegerii modului în care furnizarea rapidă și răspunsul la estrogeni în creier pot Media comportamentul. Dovezile recente implică hormoni precum estrogenii pot împărtăși, de asemenea, caracteristici importante ale neurotransmițătorilor clasici (Remage-Healey și colab. 2011; Remage-Healey 2012). De exemplu, studiile au localizat enzima estrogen-sintetică, aromataza, la sinapsă (Peterson și colab. 2005; Rohmann și colab. 2007), sugerând un rol pentru furnizarea sinaptică a estrogenului în neurotransmisie. Remage-Healey și colab. (2010, 2012, 2013) au folosit o tehnică de retrodializă in vivo pentru a evalua direct efectul rapid al estrogenilor asupra unei regiuni de procesare auditivă din creierul unui finch zebră masculin (taeniopygia guttata). Ei au descoperit că inhibarea producției de estrogen a afectat rapid răspunsurile comportamentale la song, sugerând un rol crucial al sintezei neuroestrogen în codificarea senzorială și răspunsul comportamental (Saldanha și colab. 2011). Dovezile provenite de la graurii europeni capturați în sălbăticie, care cresc sezonier (Sturnus vulgaris) sugerează că aceste efecte au potențialul de a se schimba în funcție de fotoperioadă și starea de reproducere (Calisi și colab. 2013), determinând interogări suplimentare cu privire la modul în care scenariile din lumea reală au afectat adaptarea și aplicarea acestui sistem.

Cornil și colab. (2012) a raportat că este aromatază sinaptozomală, nu microzomală, care pare a fi modulată rapid prin flux ionic și fosforilare. Prin urmare, procesele asemănătoare curenților sinaptici pot afecta aromatizarea sinaptică și, prin urmare, transmiterea sinaptică. Într-adevăr, inhibarea aromatizării locale în hipocampul trecător, o zonă bogată în expresia aromatazei sinaptice, dar slabă în expresia somală, afectează funcția memoriei spațiale la cintezele masculine (Bailey și colab. 2013). De asemenea, este posibil ca răspunsurile rapide la estrogeni să moduleze critic comportamentul. De exemplu, Maney a raportat că expresia receptorului de estrogen alfa, codificată de ESR1 ar putea conduce la un polimorfism comportamental găsit în vrăbii cu gât alb (Zonotrichia albicollis) (Horton și colab. 2014a, 2014b).

graurii europeni au servit ca un model puternic pentru investigarea bazelor neuronale ale comportamentului. Riters a prezentat date colectate de la grauri masculi care, ca răspuns la achiziționarea unei cutii de cuib în timpul sezonului lor de reproducere, experimentează o schimbare rapidă (în câteva minute până la ore) în vocalizările de curte. Aceste modificări sunt asociate cu o creștere rapidă a testosteronului și efectul său asupra receptorilor androgeni din nucleul preoptic (Alger și Riters 2006; Riters și Alger 2011). Riters a subliniat activitatea receptorului mu-opioid ca mecanism prin care testosteronul din nucleul preoptic poate afecta rapid vocalizarea curtării (Riters 2010; Kelm-Nelson și Riters 2013). Achiziționarea de cutii de cuib de către graurii europeni este, de asemenea, asociată cu o reducere a activității hormonului inhibitor al neuropeptidei hipotalamice a gonadotropinei (GnIH) în comparație cu graurii fără cutii de cuib (Calisi și colab. 2011; N. Amorin și R. M. Calisi, prezentate spre publicare). Deoarece GnIH poate avea un efect inhibitor asupra axei hipotalamo–hipofizo-gonadale, activitatea sa scăzută poate facilita comportamentele asociate reproducerii (Calisi și colab. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka și colab. 2014).

factorii de stres de mediu pot afecta aceste comportamente reproductive. Dickens a investigat rolul aromatazei, o enzimă cheie responsabilă de biosinteza estrogenilor, joacă în suprimarea comportamentului sexual al Prepeliței japoneze (Coturnix japonica). Ea și colegii au raportat că stresul acut și interacțiunile sexuale rapid (mai puțin de 5-15 minute) modifică activitatea aromatazei cerebrale, iar regiunea de influență și intervalul de timp al schimbării pot fi specifice sexului (Dickens și colab. 2011; de Bournoville și colab. 2013). Cu toate acestea, Dickens a susținut că, folosind doar activitatea aromatazei ca proxy pentru mecanismele care implică estradiol, este posibil să nu înțelegem efectele complete ale reglării estradiolului. Datele pe care le—a prezentat au evidențiat o cale catabolică—sistemul endocannabinoid-ca un potențial modulator rapid al răspunsului la stres, deși la păsări acest sistem nu a fost încă caracterizat pe deplin.

alte enzime steroidogene sunt, de asemenea, potențiali candidați pentru studiul reglementării rapide a comportamentului. De exemplu, Pradhan și Soma au raportat în 2010 că producția de 3-beta-hidroxisteroid dehidrogenază/Delta 5-Delta 4-izomerază (3-beta-HSD), care în cele din urmă produce androstendionă în creier, răspunde rapid (<10 min) la stresul acut la cintezele zebre adulte și vrăbii cântătoare (Melospiza melodia). 3-beta-HSD poate răspunde, de asemenea, rapid (<30 min) la o întâlnire teritorială în vrăbii cântătoare masculine. Soma a prezentat lucrări suplimentare privind efectele acute și cronice ale steroizilor sintetizați local și potențialul lor de a acționa atât prin mecanisme genomice, cât și non-genomice (Heimovics și colab. 2012; Prior și colab. 2014).

ideea că modificările rapide ale furnizării hormonilor pot afecta funcția și comportamentul neuronal nu se limitează la păsări. Woolley a demonstrat modularea acută a curenților sinaptici de către estradiol și un rol pentru estrogeni, sintetizați în hipocampul de șobolan, asupra excitabilității neuronale (Smejkalova și Woolley 2010; Huang și Woolley 2012; Tabatadze și colab. 2013; Mai și colab. 2014). Aceste efecte nu sunt modeste. Modificările excitabilității neuronale par să se traducă direct în convulsii la nivel comportamental, subliniind rolul dramatic al hormonilor sintetizați neural în creier și în comportament.

Bergan, inspirat de adaptările din lumea reală ale evitării prădătorilor, a investigat mecanismele procesării informațiilor de către sistemul vomeronasal. El și colegii (2014) au raportat că răspunsurile specifice sexului și speciilor în amigdala mediană a șoarecelui pot modifica rapid comportamentul sexual în manierele dependente de hormoni și specifice sexului. În plus, au descoperit că dezvoltarea unor astfel de circuite depinde de efectele organizaționale prin semnalizarea steroizilor la aproximativ momentul pubertății (Bergan și colab. 2014).poate că cea mai dramatică dovadă a schimbărilor rapide în arena fiziologiei neuronale dependente de hormoni, condusă social, provine din studiile la pești, cum ar fi cichlidele (Astatotilapia burtoni), wrasses cu cap albastru (Thalassoma bifasciatum) și peștele Zebra (Danio rerio). Atât Maruska, cât și Godwin au furnizat dovezi ale transformărilor în neurofiziologie și comportament care apar la câteva minute după îndepărtarea morfelor sau masculilor dominanți (Godwin 2010; Semsar și Godwin 2003, 2004; Maruska și Fernald 2010, Marsh-Hunkin și colab. 2013; Maruska și colab. 2013a, 2013b; Maruska 2014). În timp ce alte modificări dependente de hormoni pot dura mai mult, faptul că comportamentele agresive și reproductive se pot schimba în câteva minute în timpul tranzițiilor în contextul social generează multe întrebări cu privire la modul în care comportamentele despre care știm că sunt dependente de hormoni pot fi modulate independent de modificările semnalelor hormonilor circulanți.