Gemenskapsekologi

få, om några, värd–parasitoid interaktioner existerar isolerat: de flesta parasitoider attackerar mer än en värdart, och majoriteten av värdarna attackeras av flera arter av parasitoid. Hur börjar man förstå hur en stor gemenskap av interagerande värdar och parasitoider fungerar? Ett tillvägagångssätt är att bygga upp från de enkla en-värd, en-parasitoid interaktioner som diskuterats tidigare. Alternativt kan man undersöka egenskaperna hos verkliga samhällen och försöka härleda mönster som kan avslöja hur de är strukturerade.

det enklaste möjliga samhället som är mer komplext än de som diskuterats tidigare består av en värd och två parasitoider, eller två värdar som attackeras av en vanlig parasitoid. Båda berättar intressanta saker. I det första fallet förutsäger de enklaste modellerna att en av de två parasitoiderna alltid kommer att utrotas. Detta är en följd av en grundläggande upptäckt i populationsekologin att identiska arter inte kan samexistera på samma resurs—konkurrensutsättningsprincipen. För att samexistens ska inträffa måste andra faktorer spelas in. I synnerhet kan samexistens uppstå om den ekologiska nischen (dvs värden) är uppdelad på ett sådant sätt att parasitoiderna inte längre är identiska. Således kan en parasitoid använda värden vid en tid på året eller i en mikrohabitat, eller det kan specialisera sig på ett annat utvecklingsstadium hos värden från den andra. Samexistens kan också ske med en mer statistisk väg om värdar skiljer sig åt i deras mottaglighet för angrepp av parasitoider. Om vissa värdar råkar skyddas från en art av parasitoid genom att vara i den ”statistiska tillflykten” som diskuterats ovan, och om andra är oberoende skyddade från en andra parasitoidart, kan detta främja samexistens. Rumsliga processer kan också främja samexistens. Tänk på två arter av parasitoid, varav en alltid är vinnaren i en rak tävling på en enda ort, medan den andra har en överlägsen spridningsförmåga. Samexistens är nu möjligt i en miljö där nya värdpopulationer ständigt genereras eftersom den fattigare konkurrenten kan hitta outnyttjade värdar: detta är känt som en konkurrens–kolonisering avvägning.

jag diskuterar nu två-värd, en-parasitoid fall. Återigen förutsäger de enkla modellerna utrotning, den här tiden för en av värdpopulationerna. Detta inträffar eftersom jämviktspopulationen av parasitoider som upprätthålls på den överlevande värdarten är tillräcklig för att förhindra att den andra värdarten ersätter sig själv. Ett nyligen laboratorieexperiment illustrerade detta på ett smart sätt med hjälp av två mjölmoths som attackerades av samma vepsart. Detta är en liknande situation som konkurrensutsättning, men den trofiska strukturen är omvänd: i stället för två arter som konkurrerar om samma resurs är två arter föremål för samma naturliga fiende. Faktum är att det finns djupa biologiska och matematiska symmetrier mellan dessa två fall, och detta har lett till att fenomenet att två arter interagerar genom en gemensam naturlig fiende kallas uppenbar konkurrens för att betona parallellerna med direkt konkurrens, där två arter interagerar genom en gemensam resurs. Återigen, för att ett två-värd, ett-parasitoidsystem ska bestå, måste något extra läggas till de enklaste modellerna: de två värdarna kan vara närvarande vid olika tider på året eller kan vara rumsligt segregerade, eller parasitoiderna kan företrädesvis utnyttja den mest rikliga värden (beteendebyte).

mycket av traditionell samhällsekologi har betonat hur biologiska samhällen kan struktureras av resurskonkurrens, och därför gäller det inte för många insektssamhällen där majoriteten av arterna matar på olika värdväxter och därmed aldrig kommer i kontakt. Den uppenbara konkurrensen är betydande eftersom den åtminstone potentiellt kan strukturera ett samhälle på exakt samma sätt som den direkta konkurrensen gör. I vilken grad detta faktiskt inträffar är ett huvudtema i nuvarande insektsekologi.

att gå från modeller av tre arter till de med större antal komponenter blir allt svårare. Det finns två problem: för det första måste fler antaganden göras om hur olika arter interagerar och om värdena för ett stort antal parametrar. Sällan finns det fältdata för att minska denna antagningsbörda. För det andra blir det dynamiska beteendet hos större samhällen allt mer komplicerat. Till exempel visade en modell av ett femartsgemenskap bestående av två värdar, två specialparasitoider och en generalistisk parasitoid samma spektrum av befolkningsdynamiska beteenden som de som uppvisades av enklare samhällen. Det visade emellertid också mer komplexa beteenden där hela femartsgemenskapen var instabil med en eller flera arter som utrotades, men med de resulterande mindre samhällena, efter att de hade nått jämvikt och sedan varit mottagliga för invasion av de arter som nyligen hade utrotats. Andra multispeciesmodeller har visat komplex kaotisk dynamik. För närvarande är det oklart i vilken utsträckning bottom-up-metoden, som uttryckligen modellerar dynamiken hos varje medlem i ett stort samhälle, är ett genomförbart sätt att närma sig parasitoid samhällsekologi.

top-down-metoden för samhällsekologi består av att söka efter mönster i multispecies assemblage som ger bevis på strukturerande krafter. Till exempel har arbetare sökt efter mönster i antalet arter av parasitoider som attackerar olika arter av värdar. Attraktionen av detta tillvägagångssätt är att det finns många studier i litteraturen som ger information om parasitoidkomplexen hos olika insekter. Det viktigaste resultatet att komma från dessa studier är att värdmatande nisch påverkar antalet parasitoida arter. Bladbrytningsinsekter attackeras av det största antalet arter, med successivt mindre antal som attackerar mer dolda värdar (gallformare, skjutborrar och rotborrar) och mindre dolda värdar (arter som lever i bladrullar och band och de som lever externt som typiska larver). Det finns två förklaringar till detta mönster. Man föreslår att antalet parasitoidarter som kan samexistera på en enda värd påverkas av den bråkdel av värdens befolkning som bor i en tillflykt från (alla) parasitoidattacker. Förespråkare av denna uppfattning argumentera för ett samband mellan utfodring nisch och storleken på tillflykt. Alternativt kommer många arter sannolikt att förekomma på värdar som är taxonomiskt och ekologiskt liknar andra värdar eftersom det finns mindre av ett evolutionärt hinder att övervinna när man införlivar en ny art i en parasitoids värdområde. Bladbrytningsinsekter har en mycket mer enhetlig ekologi än insekter som matar i andra värdnischer. De är också relativt taxonomiskt homogena, och detta kan ha underlättat värdöverföring och breda parasitoida värdområden.

det finns mindre data i litteraturen om värdområdet för parasitoider eftersom detta kräver att alla potentiella värdar i ett område ska undersökas. De data som finns tillgängliga stöder dock en viktig slutsats: idiobionter har bredare värdintervall än koinobionter. Minns att idiobionter dödar eller permanent förlamar sin värd vid oviposition, medan koinobionter försenar utvecklingen tills värden är fullvuxen. Under denna suspension av tillväxt måste parasitoiden hantera attacken från värdens immunsystem, och behovet av att utvecklas för att vara fint anpassad till värden för att motverka dess försvar begränsar förmodligen koinobiont-värdområdet.

ett annat top-down-tillvägagångssätt för parasitoid samhällsekologi har nyligen tagits av några grupper, även om det fortfarande är för tidigt att bedöma dess värde. Det finns en lång tradition av att bygga matbanor i ekologi, och ett av målen med detta forskningsprogram är att söka efter mönster som är vanliga på olika banor. En stor begränsning av denna forskning är heterogeniteten i publicerade livsmedelsbanor, som vanligtvis samlas på mycket olika sätt och som skiljer sig mycket åt i deras taxonomiska upplösning. Värd-parasitoid interaktioner har många fördelar för matwebstudier, varav den mest framträdande är den relativa lätthet med vilken trofiska länkar kan identifieras och kvantifieras. Detta har lett till byggandet av flera kvantitativa livsmedelsbanor där alla värdar, parasitoider och länkar uttrycks i samma enheter. De banor som hittills publicerats illustrerar i vilken utsträckning olika värdar är kopplade av delade naturliga fiender och även i vilken utsträckning indirekta effekter som uppenbar konkurrens kan fungera som krafter som strukturerar samhället. Naturligtvis är en begränsning av detta tillvägagångssätt att endast en guild av naturliga fiender ingår i webben, men det kommer att vara intressant att avgöra om vanliga mönster dyker upp när fler samhällen studeras.