introduktion

år 1849 rapporterade Arnold Berthold att kastrerade cockerels uppförde sig annorlunda jämfört med deras intakta konspecifikationer. Han ersatte också testiklar i bukhålan hos kastrerade djur, en handling som han fann återställde sitt normala beteende. Denna upptäckt katalyserade området beteende endokrinologi. Över ett sekel senare förblir ett principiellt fokus för detta område hormonell underlättande och förmedling av beteende. En stor mängd arbete har ackumulerats om hur utsöndrade signaler kan påverka hjärnan och ett imponerande antal beteenden. Längs vägen har studier noterat att hormoner också kan fungera snabbt, på sätt som tantalizing och inkonsekvent med den nuvarande uppskattningen av neuroendokrina processer. Ett enormt gap i förståelsen ligger emellertid i hur hormoner påverkar snabba förändringar i beteende, och hur dessa beteendeförändringar moduleras av mekanismer för hormonell försörjning och svar på hormoner.

lokalt genererade neurohormoner kan ha akuta och kroniska effekter på flera neurofysiologiska slutpunkter, inklusive beteende. Den senaste litteraturen om neuroendokrinologi är utbredd med exempel på snabb syntes och frisättning av hormoner i centrala nervsystemet. Till exempel finns det nu bevis på verkan av lokala neurosteroider i varje klass av ryggradsdjur, tillsammans med övertygande bevis för att syntes av neurohormoner snabbt kan regleras av miljö-och endogena faktorer. Att förstå hur neurohormoner kan förändra funktionen hos specifika områden i hjärnan, samt modulera informationsflödet mellan hjärnans områden, kommer att belysa nedströms konsekvenser för sensorimotorisk integration, beteende och slutligen utveckling. Detta symposium drog på spännande arbete som för närvarande utförs i flera system i laboratoriet och fältet på de novo hormonsyntes, lokala åtgärder av neurohormoner och efterföljande effekter på djurbeteende, såsom de som är förknippade med reproduktion, stress, socialitet, säsongsmässighet, lärande och till och med epilepsi.en höjdpunkt i detta symposium var vikten av att förstå hur snabbt tillhandahållande av och svar på östrogener i hjärnan kan förmedla beteende. Nya bevis implicerar hormoner som östrogener kan också dela viktiga egenskaper hos klassiska neurotransmittorer (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). Till exempel har studier lokaliserat östrogen-syntetiskt enzym, aromatas, till synapsen (Peterson et al. 2005; Rohmann et al. 2007), vilket tyder på en roll för synaptisk tillhandahållande av östrogen i neurotransmission. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) har använt en in vivo retrodialysteknik för att direkt bedöma den snabba effekten av östrogener på en hörselbehandlingsregion i hjärnan hos en manlig zebrafink (Taeniopygia guttata). De fann att hämning av östrogenproduktion snabbt påverkade beteendemässiga svar på song, vilket tyder på en avgörande roll för neuroöstrogensyntes i sensorisk kodning och beteenderespons (Saldanha et al. 2011). Bevis från vildfångade, säsongsbetonade europeiska starar (Sturnus vulgaris) tyder på att dessa effekter har potential att förändras beroende på fotoperiod och reproduktivt tillstånd (Calisi et al. 2013), vilket ledde till ytterligare frågor om hur verkliga scenarier har påverkat anpassningen och tillämpningen av detta system.

Cornil et al. (2012) rapporterade att det är synaptosomalt, inte mikrosomalt, aromatas som verkar snabbt moduleras genom jonflöde och fosforylering. Därför kan processer som liknar synaptiska strömmar påverka synaptisk aromatisering och därmed synaptisk överföring. Faktum är att hämning av lokal aromatisering i passerine hippocampus, ett område rikt på synaptiskt aromatasuttryck, men dåligt i somalt uttryck, försämrar rumslig minnesfunktion hos manliga finkar (Bailey et al. 2013). Det är också möjligt att snabba svar på östrogener kan kritiskt modulera beteende. Till exempel rapporterade Maney att uttrycket av östrogenreceptor alfa, kodad av ESR1, kan driva en beteendepolymorfism som finns i vitstrupade sparvar (Zonotrichia albicollis) (Horton et al. 2014a, 2014b).

Europeiska starar har fungerat som en kraftfull modell för att undersöka de neurala grunderna för beteende. Riters presenterade data som samlats in från manliga starar som, som svar på att förvärva en boet under deras häckningssäsong, upplever en snabb förändring (inom några minuter till timmar) i Uppvaktning vocalizations. Dessa förändringar är förknippade med en snabb ökning av testosteron och dess effekt på androgenreceptorer i den preoptiska kärnan (Alger och Riters 2006; Riters och Alger 2011). Riters pekade på mu-opioidreceptoraktivitet som en mekanism genom vilken testosteron i den preoptiska kärnan snabbt kan påverka Uppvaktning vocalization (Riters 2010; Kelm-Nelson och Riters 2013). Förvärv av nestboxar av Europeiska starar är också förknippat med en minskning av aktiviteten hos det hypotalamiska neuropeptiden gonadotropinhämmande hormonet (GnIH) jämfört med starar utan nestboxar (Calisi et al. 2011; N. Amorin och R. M. Calisi, inlämnad för publicering). Eftersom GnIH kan ha en hämmande effekt på hypotalamus–hypofys–gonadalaxeln, kan dess minskade aktivitet underlätta reproduktionsassocierat beteende (Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

miljöstressorer kan påverka dessa reproduktiva beteenden. Dickens har undersökt rollen aromatas, ett nyckelenzym som är ansvarigt för biosyntesen av östrogener, spelar för att undertrycka det sexuella beteendet hos japansk vaktel (Coturnix japonica). Hon och kollegor rapporterade att akut stress och sexuella interaktioner snabbt (mindre än 5-15 min) förändrar aktiviteten hos hjärnaromatas, och inflytningsområdet och tidsramen för förändring kan vara könsspecifik (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). Dickens ansåg emellertid att genom att endast använda aromatasaktivitet som en proxy för mekanismer som involverar östradiol, kanske vi inte förstår de fulla effekterna av reglering av östradiol. Data som hon presenterade lyfte fram en katabolisk väg-endocannabinoidsystemet-som en potentiell snabb modulator av stressresponsen, även om detta system ännu inte har karakteriserats fullständigt hos fåglar.

andra steroidogena enzymer är också potentiella kandidater för studier av snabb reglering av beteende. Till exempel rapporterade Pradhan och Soma 2010 att produktionen av 3-beta-hydroxysteroid dehydrogenas/Delta 5-Delta 4-isomeras (3-beta-HSD), som så småningom ger androstenedion i hjärnan, svarar snabbt (<10 min) till akut stress hos vuxna zebrafinkar och sångsparvar (Melospiza melodia). 3-beta-HSD kan också reagera snabbt (<30 min) till ett territoriellt möte i manliga sång sparvar. Soma presenterade ytterligare arbete med de akuta och kroniska effekterna av lokalt syntetiserade steroider och deras potential att verka via både genomiska och icke-genomiska mekanismer (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).

tanken att snabba förändringar i tillhandahållandet av hormoner kan påverka neuronal funktion och beteende är inte begränsat till fåglar. Woolley demonstrerade den akuta moduleringen av synaptiska strömmar genom östradiol och en roll för östrogener, syntetiserade i råtthippocampus, på neuronal excitabilitet (Smejkalova och Woolley 2010; Huang och Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; Maj et al. 2014). Dessa effekter är inte blygsamma. Förändringar i neuronal excitabilitet verkar direkt översättas till anfall på beteendenivå, vilket understryker den dramatiska rollen av neuralt syntetiserade hormoner i hjärnan och i beteende.

Bergan, inspirerad av de verkliga anpassningarna av undvikande av rovdjur, har undersökt mekanismerna för informationsbehandling av vomeronasalsystemet. Han och kollegor (2014) rapporterade att könsspecifika och artspecifika svar i musmedial amygdala snabbt kan förändra sexuellt beteende i hormonberoende och könsspecifika sätt. Dessutom fann de att utvecklingen av sådana kretsar är beroende av organisatoriska effekter genom steroidsignalering vid ungefär puberteten (Bergan et al. 2014).kanske det mest dramatiska beviset på snabba förändringar inom arenan för socialt driven, hormonberoende neural fysiologi kommer från studier på fisk, som Ciklider (Astatotilapia burtoni), bluehead wrasses (Thalassoma bifasciatum) och zebrafisk (Danio rerio). Både Maruska och Godwin gav bevis på transformationer i neurofysiologi och beteende som inträffade minuter efter avlägsnande av dominerande morfer eller män (Godwin 2010; Semsar och Godwin 2003, 2004; Maruska och Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska et al. 2013a, 2013b; Maruska 2014). Medan andra hormonberoende förändringar kan ta längre tid, genererar det faktum att aggressiva och reproduktiva beteenden kan förändras inom några minuter under övergångar i socialt sammanhang många frågor om hur beteenden vi vet är hormonberoende kan moduleras oberoende av förändringar i signaler av cirkulerande hormoner.