Tsuga mertensiana

(Bongard) Carrière 1867

gemeenschappelijke namen

Mountain hemlock, black hemlock, hemlock spruce (Peattie 1950), pruche de Patton (Taylor 1993).

Taxonomische noten

Het enige lid van Tsuga subgenus Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, verteld van subgenus Tsuga door de lange cilindrische kegels met behaarde schubben, en de minder afgeplatte bladeren met stomata aan beide zijden.

synonymie (Taylor 1993):

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) Sénéclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; en
• Hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

twee ondersoorten, het type en T. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, farjon 1990). Een slecht gedifferentieerde variëteit, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . Het ras wordt ook beschouwd als een hybride met T. heterophylla, als T. × jeffreyi (Henry) Henry, maar de kegels vertonen geen teken van invloed van die soort, en hybridisatie is nooit experimenteel geverifieerd (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. van Campo-Duplan en H. Gaussen stelden in 1948 dat dit taxon ontstond door hybridisatie tussen Picea en Tsuga. Deze hypothese is onlangs weerlegd door DNA studies; X-R Wang (in press) (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

beschrijving

bomen tot 40 m hoog en 150 cm dbh; kroonkegelsnede. Schors houtskool grijs tot roodbruin, schilferig en diep gespleten. Takjes geelbruin, dicht behaard. Knoppen langwerpig, 3-4 mm. naalden 10-25 (30) mm, meestal verspreid in alle richtingen van twijgen, gebogen naar twijg apex, verdikt centraal langs de middellijn, enigszins afgerond of 4-hoekig in doorsnede, beide oppervlakken glaucous, met ± onopvallende stomatale banden; marges hele. Zaad kegels paars rijping midden tot donkergrijs-bruin, langwerpig-cilindrisch, 3-6 × 1,5-2,5 cm (open); schalen behaard, breed waaiervormige, 8-l1 × 8-11 mm, apex afgerond naar puntige. 2n = 24 (Taylor 1993, M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Var. jeffreyi verschilt in sparser bladeren, groener met minder stomata boven, mogelijk een aanpassing aan lagere hoogte habitats, maar het is nog slecht onderzocht. In het verleden werden de groenere bladeren geïnterpreteerd als te wijten aan hybridisatie met T. heterophylla, maar de kegels en groeiwijze zijn niet te onderscheiden van de typische T. mertensiana (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

distributie en ecologie

Canada: British Columbia; vs: Alaska, Washington, Idaho, Montana, Oregon, Californië en Nevada op 0-3050 m. De breedtegraad van de soort varieert van 0-1070 m in Alaska tot 1600-2300 m in het zuiden van Oregon (waar subsp. mertensiana grades in subsp. grandicona), tot 2750-3050 m in de Zuidelijke Sierra Nevada. Zie ook Thompson et al. (1999). Winterhard tot Zone 4 (koudhardheidslimiet tussen -34,3°C en -28,9°C) (Bannister and Neuner 2001).

over het gehele spectrum van deze soort is de gemiddelde jaarlijkse temperatuur ongeveer constant bij 3-4°C en de neerslag, hoewel zeer variabel (970 tot 3020 mm), vertoont geen latitudinale gradiënt. Echter, het deel van de neerslag valt als sneeuw neemt sterk af met de breedtegraad, van 88 procent in Californië tot 14 procent in Alaska, als gevolg van een vertaling van de Middellandse Zee naar subarctische maritieme klimaten over 25 graden breedtegraad. Zijn habitat is relatief kust; het komt niet voor in de regenschaduw van de Coast-Cascade-Sierra Nevada bergketen behalve lokaal in de Rocky Mountains waar kustluchtmassa ‘ s kunnen doordringen en hoge wintersneeuw kunnen produceren. Er is gesuggereerd dat de soortenaffiniteit voor gebieden met aanhoudende wintersneeuwzakken is omdat het bevroren grond niet kan verdragen. T. mertensiana definieert het bovenste deel van het subalpiene bos en is conventioneel verdeeld in twee verheffende zones: de bos-subzone van continu gesloten-bladerdak bos, en de Park-subzone van boomklompen gescheiden door fellfields, natte weiden of lage subalpiene struiken. Binnen de subzone van het parkgebied weerspiegelt de discontinue bladerdak van het bos meestal het verminderde succes van de zaailingbedrijven in combinatie met een diepe en aanhoudende wintersneeuwzak. Op de hoogste hoogten groeit T. mertensiana als een timberline boom in krummholz vorm (Arno and Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

Var. jeffreyi is gemeld van een paar verspreide sites binnen het bereik van het type (Farjon 1990).

de twee onderste foto ‘ s rechts illustreren enkele van de belangrijkste kenmerken van T. mertensiana boomklompen in het subalpiene Park. Deze klompen bevatten vaak een of twee uitzonderlijk grote en oude bomen, samen met een aantal jongere bomen. De jongere bomen vertegenwoordigen meestal verschillende leeftijdsklassen. De oudste boom mag niet dateren van de oorsprong van de boomklomp; vaak zijn de vervallen resten van nog oudere bomen te vinden in de klomp. De oorsprong en ontwikkeling van deze klontjes is bestudeerd door verschillende auteurs; een literatuuronderzoek verschijnt in mijn proefschrift (Earle 1993). Arno en Hammerly (1984) geven ook een informatieve discussie over het onderwerp. Typisch deze klontjes bevinden zich op topografische hoogtepunten waar de wintersneeuw marginaal eerder dan op aangrenzende microsites uitsmelt. De oprichting van bomen op deze sites is vaak gecorreleerd met episodes van relatief warm, droog klimaat dat enkele jaren duren; in de Cascades, bijvoorbeeld, werden dergelijke episodes opgenomen in de jaren 1930 (Franklin et al. 1971) en opnieuw in de laatste jaren 1990 (pers. obs.). Zaailingen opgericht in de jaren 1990 zijn nog steeds erg klein en het zal interessant zijn om te zien hoe ze gaan onder de opwarming van de aarde. Zodra een klomp ten minste één boom bevat die hoog genoeg is om boven de winter snowpack uit te projecteren, zorgt blackbody straling van de boom ervoor dat de sneeuw sneller en sneller smelt in de buurt van de boom dan in de open weide. Op deze manier verandert de boom zijn omgeving om sneeuwophoping te verminderen en omstandigheden te creëren die zowel de groei van bestaande bomen als de vestiging van nieuwe bomen bevorderen, zowel uit zaad als via aseksuele middelen (gelaagdheid) (Earle 1993). Na verloop van tijd groeit de boomklomp meestal radiaal; dergelijke klontjes worden “houtatollen” genoemd (Griggs 1938). De vorming van dergelijke klontjes is niet beperkt tot T. mertensiana. Veel timberline soorten zijn waargenomen om klontjes te vormen in gebieden waar een diepe en aanhoudende sneeuwpack vertraagt boom establishment, onder hen, Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis, en Cupressus nootkatensis. Het is ook niet ongebruikelijk om meer dan één soort Conifeer in een klomp te vinden. T. mertensiana initieert meestal klontjes binnen het bereik, maar dergelijke klontjes ondersteunen vaak ook Abies amabilis of Cupressus nootkatensis. Op drogere plekken, zoals in de Rocky Mountains, worden meestal klontjes geïnitieerd door Pinus albicaulis, en een “rok” van jonge Abies lasiocarpa groeit eromheen op. Na een periode van eeuwen, kan de Pinus sterven als gevolg van schaduw door de Nu hoge Abies, en de Abies kunnen in zijn tijd wijken voor meer schaduw tolerante Picea engelmannii. Met voldoende tijd en een gunstig klimaat kunnen klompen uiteindelijk samensmelten tot een continu bos, maar een episode van ernstig koud/nat weer of een catastrofale brand kan de klok resetten en de site terugbrengen naar een open weide.

grote boom

de officiële ‘grote boom’ is een specimen van subsp. grandicona 34 m hoog met een dbh van 224 cm en kroonspreiding van 13 m, in Alpine County, CA (American Forests 1996). Het grootste bekende exemplaar van subsp. mertensiana is 59,1 m hoog, met een dbh van 127 cm, in Olympic National Park, WA (Robert Van Pelt (die deze boom heeft gemeten) e-mail 1998.03.18). Muir (1894) beschreef een boom 19 voet 7 inch in omtrek (191 cm dbh) in de buurt van Lake Hollow in de Sierra Nevada; dit is een van de vroegste grote bomen metingen geregistreerd.

oudste

lang geleden (1980) hoorde ik een geloofwaardige onderzoeker vertellen over het vinden van een specimen van ongeveer 1400 jaar oud in old forest bij Vancouver, British Columbia. Helaas heb ik geen details meer, behalve dat ik zelf bomen van meer dan 800 jaar oud in Brits-Columbia heb bemonsterd.

dendrochronologie

sinds februari 1999 zijn er ongeveer 25 gepubliceerde studies die dateren uit 1923. De grote meerderheid van deze studies hebben klimaat of een factor die nauw verband houdt met het klimaat, zoals Timberline fluctuatie of gletsjer expansie onderzocht. Het nut van de soort voor klimaatstudies is te wijten aan het voorkomen op de alpine timberline en de sterke interactie met snowpack accumulatie. Bijvoorbeeld, het is inmiddels algemeen aanvaard dat wijdverspreide invasie van subalpiene Weiden in de Pacific Northwest plaatsvond tijdens de jaren 1930 en 1940 als reactie op een langdurige episode van reduced winter snowpacks (Franklin 1988). Graumlich and Brubaker (1986) keken naar de relatie tussen klimaat en ringbreedte voor sommige tribunes in de Cascade Range van WA, en ik deed een aantal (ongepubliceerde) verkennende studies gericht op de bevolking leeftijd structuren en competitieve interacties in subalpine parklands van de Cascade Range van BC, WA en OR.

Etnobotanie

het hout van Tsuga mertensiana is als hout en als pulp iets minder goed dan dat van T. heterophylla, een feit dat weinig achtergebleven extensieve houtkap van subalpiene bossen heeft. Het is aanpasbaar aan een grote verscheidenheid aan klimatologische omstandigheden en wordt veel gebruikt als decoratie (Burns & Honkala 1990) (USDA hardiness zone 5). In deze hoedanigheid verschilt het van veel alpenconiferen in zijn tolerantie voor relatief warme, vochtige omgevingen, en blijft het in dergelijke omgevingen gezond terwijl het langzaam groeit; ideale eigenschappen voor een sierconifeer.

observaties

omdat deze soort groeit tot de alpine timberline, worden zijn meest pittoreske kwaliteiten getoond in hooggebergte. Bijzonder goede sites zijn de parklands, waar het landschap wordt bedekt door een mozaïek van weilanden en boomklokjes. Voorbeelden hiervan zijn het High country of Garibaldi Provincial Park in BC, Het Seven Lakes Basin of Olympic National Park in WA, en Jefferson Park in de Mount Jefferson Wilderness van OR. Subsp. grandicona groeit ook bijna overal in het hoogalpiene Meerland van de Sierra Nevada, inclusief gebieden in Yosemite, Kings Canyon en Sequoia National Parks.

citaten

American Forests 1996. Het nationaal Register van grote bomen 1996-1997. Washington, DC: Amerikaanse Bossen.

Arno, Stephen F. en Jane Gyer. 1973. Het ontdekken van Sierra bomen. Yosemite Natural History Association. 89pp.Arno, Stephen F. and Ramona Hammerly. 1984. Timberline: berg-en arctische bosgrenzen. Seattle: De Bergbeklimmers.

Farjon, Aljos. 1988. Taxonomische noten op Pinaceae 1. Proc. Konin. Ned. Akad. Wetensch. ser. C Bot., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: tekeningen en beschrijvingen van de geslachten Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix en Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books.

Franklin, J. F., W. H. Moir, G. Douglas, en C. Wiberg. 1971. Invasie van subalpiene Weiden door bomen in de Cascade Range. Arctisch en Alpenonderzoek 3 (3): 215-224.

Franklin, Jerry F. 1988. Pacific Northwest forests. P. 103-130 in M. G. Barbour en W. D. Billings, eds. Noord-Amerikaanse terrestrische vegetatie. Cambridge: Cambridge University Press.Graumlich, Lisa J. en Linda B. Brubaker. 1986. Reconstructie van de jaarlijkse temperatuur (1590-1979) voor Longmire, Washington, afgeleid van boomringen. Quaternair Onderzoek 25: 223-234.

Griggs, R. F. 1938. Timberlines in de noordelijke Rocky Mountains. Ecologie 19: 548-564.

Muir, John. 1894. De bergen van Californië. Beschikbaar: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, geraadpleegd op 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. De relatie en oorsprong van Tsuga heterophylla en Tsuga mertensiana gebaseerd op fytochemische en morfologische interpretaties. American Journal of Botany 59: 149-157.

zie ook

Brooke, R. C., E. B. Peterson en V. J. Krajina. 1970. De subalpiene berg hemlockzone. Ecology of western North America 2: 151-307.

Elwes and Henry 1906-1913 at the Biodiversity Heritage Library (as T. pattoniana) (foto). Deze serie van delen, particulier gedrukt, biedt een aantal van de meest boeiende beschrijvingen van naaldbomen ooit gepubliceerd. Hoewel zij alleen soorten behandelen die in het Verenigd Koninkrijk en Ierland worden geteeld, en de taxonomie een beetje gedateerd is, zijn deze verslagen toch grondig en behandelen onderwerpen als soortbeschrijving, bereik, variëteiten, uitzonderlijk oude of hoge exemplaren, opmerkelijke bomen en teelt. Ondanks het feit dat ze meer dan een eeuw oud zijn, zijn ze over het algemeen accuraat, en zijn geïllustreerd met een aantal opmerkelijke foto ’s en litho’ s.

Lanner 1983.

MacKinnon et al. 1992.

Sargent (1898) geeft een uitzonderlijk gedetailleerde beschrijving van deze soort, met een uitstekende illustratie.