Ekologie společenstev

jen Málo, pokud vůbec, moderátor–parazitoidním interakce existovat v izolaci: většina parazitoidů útok více než jeden druh hostitele, a většina hostí je napadena několika druhy parazitoidním. Jak člověk začíná chápat fungování velké komunity interagujících hostitelů a parazitoidů? Jedním z přístupů je vybudovat z jednoduchého one-hostitel, one-parasitoid interakce diskutované dříve. Alternativně lze zkoumat vlastnosti skutečných komunit a pokusit se odvodit vzorce, které mohou odhalit, jak jsou strukturovány.

nejjednodušší společenství, které je složitější, než ty, kteří diskutovali dříve se skládá z jednoho hostitele a dva parazitoidy, nebo dva hostitelé napaden společné parazitoidním. Oba nám říkají zajímavé věci. V prvním případě nejjednodušší modely předpovídají, že jeden ze dvou parazitoidů vždy zanikne. Toto je důsledek základního zjištění v populační ekologii, že identické druhy nemohou koexistovat na stejném zdroji-principu konkurenčního vyloučení. Aby došlo ke koexistenci, musí být uvedeny do hry další faktory. Hostitel) je rozdělen takovým způsobem, že parazitoidy již nejsou identické. Jeden parasitoid tedy může používat hostitele v jednom ročním období nebo v jednom mikrohabitatu, nebo se může specializovat na jiné vývojové stadium hostitele od druhého. Koexistence může také nastat statističtější cestou, pokud se hostitelé liší svou náchylností k napadení parazitoidy. Pokud jsou někteří hostitelé chráněni před jedním druhem parazitoidů tím, že jsou ve výše uvedeném „statistickém útočišti“, a pokud jsou jiní nezávisle chráněni před druhým parazitoidním druhem, může to podpořit koexistenci. Prostorové procesy mohou také podporovat koexistenci. Zvažte dva druhy parazitoidů, z nichž jeden je vždy vítězem v přímé soutěži na jedné lokalitě, zatímco druhý má vynikající schopnost šíření. Soužití je nyní možné v prostředí, v němž nové hostitelské populace jsou neustále generovány, protože chudší konkurent je schopen najít nevyužitý hostitele: toto je známé jako soutěž–colonization trade-off.

nyní diskutuji o případu dvou hostitelů, jednoho parazitoidu. Jednoduché modely opět předpovídají zánik, tentokrát jedné z hostitelských populací. K tomu dochází, protože rovnovážná populace parazitoidů udržovaná na přežívajících hostitelských druzích je dostatečná k tomu, aby zabránila tomu, aby se druhý hostitelský druh nahradil. Nedávný laboratorní experiment to chytře ilustroval pomocí dvou moučných můr napadených stejným druhem vosy. Jedná se o podobnou situaci jako konkurenční vyloučení, ale trofická struktura je obrácena: místo dvou druhů soupeřících o stejný zdroj, dva druhy podléhají stejnému přirozenému nepříteli. Ve skutečnosti, tam jsou hluboké biologické a matematické symetrie mezi těmito dvěma případy, a to vedlo k fenoménu dva druhy interakce prostřednictvím společného přirozeného nepřítele, který je označován jako zdánlivý soutěže zdůraznit paralely s přímou soutěž, ve které dva druhy komunikovat prostřednictvím společných zdrojů. Opět platí, že pro dva hostitele, jeden-parazitoidní systém přetrvává, k nejjednodušším modelům musí být přidáno něco navíc: oba hostitelé mohou být přítomni v různých ročních obdobích nebo mohou být prostorově odděleni, nebo parazitoidy mohou přednostně využít nejhojnějšího hostitele (přepínání chování).

Mnoho tradičních společenství ekologie zdůraznil, jak biologické společenství mohou být strukturovány podle zdrojů konkurence, a proto to neplatí pro mnoho hmyzích společenstev, ve které většina druhů se živí na různých hostitelských rostlin, a tak se nikdy přijít do styku. Zjevná konkurence je významná, protože může alespoň potenciálně strukturovat komunitu přesně stejným způsobem jako přímá konkurence. Míra, do jaké k tomu skutečně dochází, je hlavním tématem současné ekologie hmyzu.

postup od modelů tří druhů k modelům s větším počtem komponent je stále obtížnější. Existují dva problémy: Za prvé, je třeba učinit více předpokladů o tom, jak různé druhy interagují a o hodnotách velkého počtu parametrů. Zřídkakdy existují terénní údaje, které snižují toto břemeno domněnky. Za druhé, dynamické chování větších komunit se stává stále komplikovanějším. Například model pěti druhů společenství skládající se ze dvou zástupů, na dva specializované parazitoidy, a všeobecný parazitoidním ukázal stejný rozsah populace dynamické chování, jako ty, které vystavoval jednodušší komunit. Nicméně, to také ukázala, složitější chování, v nichž plných pět druhů společenství byl nestabilní s jedním nebo více druhy vymírají, ale s výslednou menších obcí, poté, co bylo dosaženo rovnováhy, pak je náchylné k invazi druhů, které se v poslední době vyhynula. Jiné multidruhové modely ukázaly složitou chaotickou dynamiku. V současné době není jasné, do jaké míry je přístup zdola nahoru, explicitně modelující dynamiku každého člena velké komunity, proveditelným způsobem, jak přistupovat k ekologii parazitoidní komunity.

přístup shora dolů k ekologii komunity spočívá v hledání vzorců ve vícedruhových asamblážích, které poskytují důkaz strukturujících sil. Pracovníci například hledali vzorce v počtu druhů parazitoidů napadajících různé druhy hostitelů. Přitažlivost tohoto přístupu je, že existuje řada studií, v literatuře poskytování informací o parazitoidním komplexy různých hmyzu. Hlavním výsledkem z těchto studií je, že místo krmení hostitelem ovlivňuje počet druhů parazitoidů. Leaf-mining hmyzu jsou napadeni největší počet druhů, s postupně menší čísla útočí více skryté hostí (gall segmenty, střílet vrtáky, a kořen vrtáky) a méně skryté hostí (druhy žijící v listu rolí a vazeb, a těch, kteří žijí navenek jako typický housenky). Existují dvě vysvětlení tohoto vzoru. Jedna naznačuje, že počet parazitoidním druhů, které mohou koexistovat na jednom hostitelském je ovlivněna zlomek, že hostitelské populace, která obývá útočiště od (všech) parazitoidním útoku. Zastánci tohoto názoru argumentují pro korelaci mezi krmení výklenku a velikosti útočiště. Alternativně, mnoho druhů je pravděpodobné, že se vyskytují na poˇ cítaˇ cích, které jsou taxonomicky a ekologicky podobná jako u jiných hostitelů, protože tam je méně evoluční překážka k překonání v začlenění nové druhy v parazitoidním hostitelské spektrum. Hmyz těžící listy má mnohem jednotnější ekologii než hmyz, který se živí v jiných hostitelských výklencích. Jsou také relativně taxonomicky homogenní, což mohlo usnadnit přenos hostitele a široké rozsahy parazitoidních hostitelů.

Existuje méně dat v literatuře na hostitelské spektrum parazitoidů, protože to vyžaduje, aby všichni potenciální hostitelé v oblasti, aby se průzkumu. Dostupná data však podporují jeden hlavní závěr: idiobionty mají širší rozsahy hostitelů než koinobionty. Připomeňme, že idiobionty zabíjejí nebo trvale paralyzují svého hostitele při ovipozici, zatímco koinobionty zpomalují vývoj, dokud není hostitel plně dospělý. Během tohoto pozastavení růstu, parazitoidním musí vyrovnat s útokem hostitele imunitní systém, a je třeba vyvíjet, aby byly jemně naladěný na hostitele proti jeho obranu pravděpodobně omezuje koinobiont host rozsah.

několik skupin nedávno zaujalo odlišný přístup shora dolů k ekologii parazitoidní komunity, i když je ještě příliš brzy na posouzení její hodnoty. Tam je dlouhá tradice vytváření potravních sítí v ekologii, a jedním z cílů tohoto výzkumného programu je hledat vzory, které jsou společné napříč různými weby. Hlavním omezením tohoto výzkumu je heterogenita publikovaných potravinových pásů, které se obvykle shromažďují velmi odlišnými způsoby a které se velmi liší taxonomickým rozlišením. Host-parazitoidní interakce mají mnoho výhod pro studie potravinového webu, z nichž nejvýznamnější je relativní snadnost, s jakou lze identifikovat a kvantifikovat trofické vazby. To vedlo ke konstrukci několika kvantitativních potravinových pásů, ve kterých jsou všichni hostitelé, parazitoidy a vazby vyjádřeny ve stejných jednotkách. Weby publikována data ilustrují, do jaké míry různé hostitelé jsou spojeny společnou přirozené nepřátele a také, do jaké míry nepřímé účinky, jako jsou zjevné konkurence může působit jako síly strukturování společenství. Omezení tohoto přístupu samozřejmě spočívá v tom, že na webu je zahrnut pouze jeden spolek přirozených nepřátel, ale bude zajímavé určit, zda se při studiu více komunit objeví společné vzorce.