Úvod

V roce 1849, Arnold Berthold uvádějí, že kastrovaní kohouti se choval odlišně ve srovnání s jejich intaktní jedinci stejného druhu. Nahradil také varlata do břišní dutiny kastrovaných zvířat, což podle něj obnovilo jejich normální chování. Tento objev katalyzoval oblast behaviorální endokrinologie. O více než století později zůstává hlavním zaměřením této oblasti hormonální facilitace a zprostředkování chování. Nashromáždil se velký objem práce na tom, jak mohou vylučované signály ovlivnit mozek a působivou škálu chování. Při cestě, studie poznamenaly, že hormony mohou také pracovat rychle, způsoby dráždivé a v rozporu se současným oceněním neuroendokrinních procesů. Obrovská mezera v porozumění však spočívá v tom, jak hormony ovlivňují rychlé změny v chování a jak jsou tyto změny chování modulovány mechanismy hormonálního poskytování a reakce na hormony.

Lokálně generované neurohormony mohou mít akutní a chronické účinky na několik neurofyziologických cílových parametrů, včetně chování. Nedávná literatura o neuroendokrinologii je bohatá na příklady rychlosti syntézy a uvolňování hormonů v centrálním nervovém systému. Například, nyní existují důkazy o působení lokálních neurosteroidů v každé třídě obratlovců, spolu s přesvědčivým důkazem, že syntéza neurohormonů může být rychle regulována environmentálními a endogenními faktory. Pochopení toho, jak neurohormonů může změnit funkci určitých oblastí mozku, stejně jako modulovat tok informací mezi oblastmi mozku, bude vrhnout světlo na to navazující důsledky pro senzomotorické integrace, chování, a v konečném důsledku evoluce. Toto sympozium kreslil na vzrušující práce v současné době probíhá ve více systémech v laboratoři a pole na de novo syntézu hormonů, místní akce neurohormonů, a následné dopady na chování zvířat, jako jsou ty, spojené s reprodukcí, stres, společenskost, sezónnost, učení, a dokonce i epilepsie.

vrcholem tohoto sympozia byla důležitost pochopení toho, jak rychlé poskytování a reakce na estrogeny v mozku může zprostředkovat chování. Nedávné důkazy dotýká hormony, jako estrogeny mohou také sdílet důležité vlastnosti klasických neurotransmiterů (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). Například studie lokalizovaly estrogen-syntetický enzym, aromatázu, na synapse (Peterson et al . 2005; Rohmann a kol. 2007), což naznačuje roli synaptického poskytování estrogenu při neurotransmisi. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) byly použity in vivo retrodialysis technika přímo posoudit rychlý účinek estrogenů na sluchovou oblast v mozku samců zebřičky pestré (Taeniopygia guttata). Zjistili, že inhibice produkce estrogenu rychle ovlivněny behaviorální reakce na song, což naznačuje klíčovou roli neuroestrogen syntézy v senzorické kódování a behaviorální odpověď (Saldanha et al. 2011). Důkazy z volně ulovených sezónně chovných evropských špačků (Sturnus vulgaris)naznačují, že tyto účinky mají potenciál změnit se podle fotoperiody a reprodukčního stavu (Calisi et al . 2013), což vyvolává další dotaz na to, jak reálné scénáře ovlivnily adaptaci a aplikaci tohoto systému.

Cornil et al. (2012) uvádí, že se jedná o synaptosomální, nikoli mikrosomální aromatázu, která se zdá být rychle modulována iontovým tokem a fosforylací. Proto procesy podobné synaptickým proudům mohou ovlivnit synaptickou aromatizaci a tím i synaptický přenos. Inhibice lokální aromatizace v passerinním hippocampu, oblasti bohaté na expresi synaptické aromatázy, ale chudé na somální expresi, narušuje funkci prostorové paměti u mužských pěnkav (Bailey et al . 2013). Je také možné, že rychlé reakce na estrogeny mohou kriticky modulovat chování. Například, Maney oznámil, že exprese estrogenového receptoru alfa, kódovaný tím, ESR1 může řídit chování polymorfismus nalezen v white-throated vrabci (Zonotrichia albicollis) (Horton et al. 2014a, 2014b).

Evropští špačci sloužili jako silný model pro zkoumání nervových základů chování. Riters předložila údaje získané od samců špačků, že v reakci na získání hnízdo během jejich rozmnožování, zkušenosti a rychlé změny (v rámci minut až hodin) v námluvách vokalizace. Tyto změny jsou spojeny s rychlým zvýšením testosteronu a jeho účinkem na androgenní receptory v preoptickém jádru (Alger and Riters 2006; Riters and Alger 2011). Riters poukázal na µ-opioidní receptory jako mechanismus, kterým testosteron v preoptic jádro může rychle ovlivnit námluvy vokalizace (Riters 2010; Kelm-Nelson a Riters 2013). Pořízení budek Evropských špačků je také spojován se snížením aktivity hypotalamických neuropeptidů gonadotropin inhibiční hormon (GnIH), když ve srovnání s špačci bez hnízdící boxy (Calisi et al. 2011; N. Amorin a R. M. Calisi, předloženo ke zveřejnění). Jako GnIH může mít inhibiční účinek na hypotalamus–hypofýza–gonadální osy, jeho snížená aktivita může usnadnit reprodukční související chování (Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

environmentální stresory mohou ovlivnit toto reprodukční chování. Dickens zkoumal roli aromatázy, klíčového enzymu zodpovědného za biosyntézu estrogenů, který hraje při potlačování sexuálního chování japonských křepelek (Coturnix japonica). Ona a kolegové uvádí, že akutní stres a sexuální interakce rychle (méně než 5-15 min) změně činnosti mozku aromatázy, a oblast vlivu a časový rámec změny mohou být u jednotlivých pohlaví (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). Dickens však předpokládal, že pouze použitím aktivity aromatázy jako zástupce mechanismů zahrnujících estradiol nemusíme chápat plné účinky regulace estradiolu. Data představila zvýrazněné katabolické dráhy—endokanabinoidní systém—jako potenciální rychlé modulátor stresové reakce, i když u ptáků má tento systém ještě plně charakterizovat.

Další steroidogenní enzymy jsou také potenciálními kandidáty na studium rychlé regulace chování. Například, Pradhan a Soma hlásil v roce 2010, že výroba 3-beta-hydroxysteroidů dehydrogenázy/Delta 5 Delta 4-izomeráza (3-beta-HSD), které se nakonec výnosy androstendionu v mozku, reaguje rychle (<10 min) na akutní stres u dospělých zebřičky a píseň vrabci (Melospiza melodia). 3-beta-HSD může také rychle reagovat (<30 min) na teritoriální setkání u samců vrabců. Soma představila další práci na akutních a chronických účincích lokálně syntetizovaných steroidů a jejich potenciálu působit prostřednictvím genomických i negenomických mechanismů (Heimovics et al . 2012; Prior et al. 2014).

myšlenka, že rychlé změny v poskytování hormonů mohou ovlivnit neuronální funkci a chování, se neomezuje pouze na ptáky. Woolley prokázána akutní modulace synaptické proudy estradiol a úlohu estrogeny, tvořící se v hipokampu potkana, na neuronální dráždivost (Smejkalova a Woolley 2010; Huang a Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; květen a kol. 2014). Tyto účinky nejsou skromné. Změny v neuronální dráždivosti objeví se přímo promítají do záchvatů na behaviorální úrovni, což podtrhuje dramatické roli nervově syntetizovány hormony v mozku a v chování.

Bergan, inspirovaný adaptacemi vyhýbání se predátorům v reálném světě, zkoumal mechanismy zpracování informací vomeronasálním systémem. On a jeho kolegové (2014) uvádí, že sex-specifické a druhově specifické reakce u myší mediální amygdala může rychle změnit sexuální chování v hormon-dependentní a sex-specifické chování. Navíc zjistili, že vývoj takových obvodů závisí na organizačních účincích steroidní signalizací přibližně v době puberty (Bergan et al. 2014).

Možná nejdramatičtější důkaz, rychlých změn v oblasti sociálně-řízený, hormon-dependentní nervové fyziologie pochází ze studií u ryb, jako jsou cichlidy (Astatotilapia burtoni), bluehead wrasses (Thalassoma bifasciatum), a dania pruhovaného (Danio rerio). Oba Marušku a Godwin poskytla důkazy transformací v neurofyziologie a chování vyskytující minut po odstranění dominantního morphs nebo mužů (Godwin 2010; Semsar a Godwin 2003, 2004; Marušku a Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruška a kol. 2013a, 2013b; Maruška 2014). Zatímco jiné hormonálně závislé změny mohou trvat déle, skutečnost, že agresivní a reprodukční chování se může změnit během několika minut, během přechodů v sociálním kontextu generuje mnoho otázek, jak se chování víme, že je hormon-dependentní může být měněna nezávisle na změnách signály cirkulujících hormonů.