introduktion

i 1849 rapporterede Arnold Berthold, at kastrerede cockerels opførte sig forskelligt sammenlignet med deres intakte conspecifics. Han erstattede også testikler i mavehulen hos kastrerede dyr, en handling, som han fandt, gendannede deres normale opførsel. Denne opdagelse katalyserede området for adfærdsmæssig endokrinologi. Over et århundrede senere forbliver et principfokus på dette felt den hormonelle lettelse og mægling af adfærd. Der er samlet en stor mængde arbejde på, hvordan udskillede signaler kan påvirke hjernen og et imponerende udvalg af adfærd. Undervejs har undersøgelser bemærket, at hormoner også kan arbejde hurtigt på manerer, der er fristende og uforenelige med den nuværende påskønnelse af neuroendokrine processer. Imidlertid ligger et enormt hul i forståelsen i, hvordan hormoner påvirker hurtige ændringer i adfærd, og hvordan disse adfærdsændringer moduleres af mekanismer til hormonel tilvejebringelse og respons på hormoner.

lokalt genererede neurohormoner kan have akutte og kroniske virkninger på flere neurofysiologiske endepunkter, herunder adfærd. Den nylige litteratur om neuroendokrinologi er fyldt med eksempler på hurtig syntese og frigivelse af hormoner i centralnervesystemet. For eksempel findes der nu bevis for virkningen af lokale neurosteroider i hver klasse af hvirveldyr sammen med overbevisende bevis for, at syntese af neurohormoner hurtigt kan reguleres af miljømæssige og endogene faktorer. At forstå, hvordan neurohormoner kan ændre funktionen af specifikke områder af hjernen, samt modulere informationsstrømmen mellem områder af hjernen, vil kaste lys over nedstrøms konsekvenser for sensorimotorisk integration, adfærd og i sidste ende evolution. Dette symposium trak på spændende arbejde, der i øjeblikket udføres i flere systemer i laboratoriet og marken om de novo hormonsyntese, lokale handlinger af neurohormoner, og efterfølgende effekter på dyrs adfærd, såsom dem, der er forbundet med reproduktion, stress, socialitet, sæsonbestemthed, læring, og endda epilepsi.

et højdepunkt i dette symposium var vigtigheden af at forstå, hvordan hurtig levering af og respons på østrogener i hjernen kan formidle adfærd. Nylige beviser implicerer hormoner såsom østrogener kan også dele vigtige egenskaber ved klassiske neurotransmittere (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). For eksempel har undersøgelser lokaliseret det østrogensyntetiske ferment, aromatase, til synapsen (Peterson et al. 2005; Rohmann et al. 2007), hvilket tyder på en rolle for synaptisk levering af østrogen i neurotransmission. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) har brugt en in vivo retrodialyseteknik til direkte at vurdere den hurtige virkning af østrogener på en auditiv behandlingsregion i hjernen hos en mandlig sebrafinch (Taeniopygia guttata). De fandt ud af, at hæmning af østrogenproduktion hurtigt påvirkede adfærdsmæssige reaktioner på sang, hvilket antyder en afgørende rolle for neuroøstrogensyntese i sensorisk kodning og adfærdsmæssig respons (Saldanha et al. 2011). Bevis fra vildtfangede, sæsonmæssigt opdrættede Europæiske starlings (Sturnus vulgaris) antyder, at disse virkninger har potentialet til at ændre sig i henhold til fotoperiode og reproduktiv tilstand (Calisi et al. 2013), hvilket giver anledning til yderligere forespørgsel om, hvordan virkelige scenarier har påvirket tilpasningen og anvendelsen af dette system.

Cornil et al. (2012) rapporterede, at det er synaptosomal, ikke mikrosomal, aromatase, der ser ud til at blive moduleret hurtigt ved ionisk strømning og phosphorylering. Derfor kan processer, der ligner synaptiske strømme, påvirke synaptisk aromatisering og dermed synaptisk transmission. Faktisk hæmmer hæmning af lokal aromatisering i passerine hippocampus, et område rig på synaptisk aromataseekspression, men dårlig i somal ekspression, den rumlige hukommelsesfunktion i mandlige finker (Bailey et al. 2013). Det er også muligt, at hurtige reaktioner på østrogener kritisk kan modulere adfærd. For eksempel rapporterede Maney, at ekspressionen af østrogenreceptor alfa, kodet af ESR1, kunne drive en adfærdsmæssig polymorfisme fundet i hvidstruede spurve (Horton et al. 2014a, 2014b).

Europæiske starlings har tjent som en stærk model til at undersøge de neurale understøttelser af adfærd. Riters præsenterede data indsamlet fra mandlige starlings, der som reaktion på at erhverve en redekasse i deres ynglesæson oplever en hurtig ændring (inden for få minutter til timer) i frieri vokaliseringer. Disse ændringer er forbundet med en hurtig stigning i testosteron og dens virkning på androgenreceptorer i den preoptiske kerne (Alger and Riters 2006; Riters and Alger 2011). Riters pegede på MU-opioidreceptoraktivitet som en mekanisme, hvormed testosteron i den præoptiske kerne hurtigt kan påvirke frieri vokalisering (Riters 2010; Kelm-Nelson og Riters 2013). Erhvervelse af redekasser af europæiske stære er også forbundet med en reduktion i aktiviteten af det hypothalamiske neuropeptid gonadotropininhiberende hormon (Bnih) sammenlignet med stære uden redekasser (Calisi et al. 2011; N. Amorin og R. M. Calisi, indsendt til offentliggørelse). Da Bnih kan have en hæmmende virkning på hypothalamus–hypofyse–gonadalaksen, kan dens nedsatte aktivitet lette reproduktiv associeret adfærd (Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

miljømæssige stressfaktorer kan påvirke disse reproduktive adfærd. Dickens har undersøgt den rolle, aromatase, en vigtig faktor, der er ansvarlig for biosyntesen af østrogener, spiller i at undertrykke den seksuelle adfærd hos japansk vagtel (coturniks japonica). Hun og kolleger rapporterede, at akut stress og seksuelle interaktioner hurtigt (mindre end 5-15 min) ændrer aktiviteten af hjernearomatase, og indflydelsesområdet og tidsrammen for forandring kan være kønsspecifik (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). Imidlertid, Dickens hævdede, at ved kun at bruge aromataseaktivitet som en fuldmagt til mekanismer, der involverer østradiol, vi forstår muligvis ikke de fulde virkninger af reguleringen af østradiol. Data, hun præsenterede, fremhævede en katabolisk vej—det endocannabinoide system-som en potentiel hurtig modulator af stressresponsen, skønt dette system hos fugle endnu ikke er fuldt karakteriseret.

andre steroidogene stoffer er også potentielle kandidater til undersøgelse af hurtig regulering af adfærd. For eksempel rapporterede Pradhan og Soma i 2010, at produktionen af 3-beta-hydroksysteroid dehydrogenase/Delta 5-Delta 4-isomerase (3-beta-HSD), som til sidst giver androstenedion i hjernen, reagerer hurtigt (<10 min) til akut stress hos voksne. 3-beta-HSD kan også reagere hurtigt (<30 min) til et territorialt møde i mandlige sangspurve. Soma præsenterede yderligere arbejde med de akutte og kroniske virkninger af lokalt syntetiserede steroider og deres potentiale til at handle via både genomiske og ikke-genomiske mekanismer (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).

ideen om, at hurtige ændringer i tilvejebringelsen af hormoner kan påvirke neuronal funktion og adfærd, er ikke begrænset til fugle. Den akutte modulering af synaptiske strømme ved østradiol og en rolle for østrogener, syntetiseret i rottehippocampus, på neuronal ophidselse (Smejkalova og uld 2010; Huang og uld 2012; Tabatadse et al. 2013; maj et al. 2014). Disse virkninger er ikke beskedne. Ændringer i neuronal ophidselse ser ud til at oversætte direkte til anfald på adfærdsniveau, hvilket understreger den dramatiske rolle af neuralt syntetiserede hormoner i hjernen og i adfærd.

Bergan, inspireret af de virkelige tilpasninger af undgåelse af rovdyr, har undersøgt mekanismerne for informationsbehandling af vomeronasalsystemet. Han og kolleger (2014) rapporterede, at kønsspecifikke og artsspecifikke reaktioner i musemedial amygdala hurtigt kan ændre seksuel adfærd i hormonafhængige og kønsspecifikke manerer. Derudover fandt de, at udviklingen af sådanne kredsløb er afhængig af organisatoriske effekter ved steroidsignalering omkring puberteten (Bergan et al. 2014).måske kommer det mest dramatiske bevis på hurtige ændringer inden for arenaen for socialt drevet, hormonafhængig neural fysiologi fra undersøgelser i fisk, som cichlider (Astatotilapia burtoni), blåhovedgræsser (Thalassoma bifasciatum) og sebrafisk (Danio rerio). Både Maruska og Godvin fremlagde bevis for transformationer i neurofysiologi og adfærd, der forekom minutter efter fjernelse af dominerende morfer eller mænd (Godvin 2010; Semsar og Godvin 2003, 2004; Maruska og Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska et al. 2013A, 2013b; Maruska 2014). Mens andre hormonafhængige ændringer kan tage længere tid, det faktum, at aggressiv og reproduktiv adfærd kan ændre sig inden for få minutter under overgange i social sammenhæng genererer mange spørgsmål om, hvordan adfærd, vi ved at være hormonafhængig, kan moduleres uafhængigt af ændringer i signaler om cirkulerende hormoner.