Gemeinschaftsökologie

Nur wenige, wenn überhaupt, Wirt–Parasitoid-Interaktionen existieren isoliert: Die meisten Parasitoiden greifen mehr als eine Wirtsart an, und die Mehrheit der Wirte wird von mehreren Parasitoidarten angegriffen. Wie fängt man an, die Funktionsweise einer großen Gemeinschaft interagierender Wirte und Parasitoiden zu verstehen? Ein Ansatz besteht darin, aus den zuvor diskutierten einfachen Wechselwirkungen zwischen einem Wirt und einem Parasitoid aufzubauen. Alternativ kann man die Eigenschaften realer Gemeinschaften untersuchen und versuchen, Muster abzuleiten, die zeigen, wie sie strukturiert sind.Die einfachste mögliche Gemeinschaft, die komplexer ist als die zuvor diskutierten, besteht aus einem Wirt und zwei Parasitoiden oder zwei Wirten, die von einem gemeinsamen Parasitoiden angegriffen werden. Beide erzählen uns interessante Dinge. Im ersten Fall sagen die einfachsten Modelle voraus, dass einer der beiden Parasitoiden ausnahmslos aussterben wird. Dies ist eine logische Folge einer grundlegenden Erkenntnis in der Populationsökologie, dass identische Arten nicht auf derselben Ressource koexistieren können – dem Prinzip des Wettbewerbsausschlusses. Damit Koexistenz stattfinden kann, müssen andere Faktoren ins Spiel gebracht werden. Insbesondere kann es zu einer Koexistenz kommen, wenn die ökologische Nische (also der Wirt) so aufgeteilt wird, dass die Parasitoiden nicht mehr identisch sind. So kann ein Parasitoid den Wirt zu einer Jahreszeit oder in einem Mikrohabitat verwenden, oder er kann sich auf ein anderes Entwicklungsstadium des Wirts als der andere spezialisieren. Die Koexistenz kann auch auf statistischerem Weg erfolgen, wenn sich die Wirte in ihrer Anfälligkeit für Angriffe durch Parasitoide unterscheiden. Wenn einige Wirte zufällig vor einer parasitoiden Art geschützt sind, indem sie sich in der oben diskutierten „statistischen Zuflucht“ befinden, und wenn andere unabhängig voneinander vor einer zweiten parasitoiden Art geschützt sind, kann dies die Koexistenz fördern. Auch räumliche Prozesse können das Zusammenleben fördern. Betrachten Sie zwei Arten von Parasitoiden, von denen eine immer der Gewinner in einem direkten Wettbewerb an einem einzigen Ort ist, während die andere eine überlegene Ausbreitungsfähigkeit hat. Koexistenz ist jetzt in einer Umgebung möglich, in der ständig neue Wirtspopulationen erzeugt werden, weil der ärmere Konkurrent ungenutzte Wirte finden kann: Dies wird als Wettbewerb–Kolonisierung-Kompromiss bezeichnet.

Ich diskutiere jetzt den Fall mit zwei Wirten und einem Parasitoiden. Auch hier sagen die einfachen Modelle das Aussterben voraus, diesmal einer der Wirtspopulationen. Dies geschieht, weil die Gleichgewichtspopulation von Parasitoiden, die auf der überlebenden Wirtsart aufrechterhalten wird, ausreicht, um zu verhindern, dass sich die zweite Wirtsart selbst ersetzt. Ein kürzlich durchgeführtes Laborexperiment illustrierte dies geschickt mit zwei Mehlmotten, die von derselben Wespenart angegriffen wurden. Dies ist eine ähnliche Situation wie der Wettbewerbsausschluss, aber die trophische Struktur ist umgekehrt: Anstatt dass zwei Arten um dieselbe Ressource konkurrieren, unterliegen zwei Arten demselben natürlichen Feind. Tatsächlich gibt es tiefe biologische und mathematische Symmetrien zwischen diesen beiden Fällen, und dies hat dazu geführt, dass das Phänomen der Interaktion zweier Arten durch einen gemeinsamen natürlichen Feind als scheinbare Konkurrenz bezeichnet wird, um die Parallelen zur direkten Konkurrenz hervorzuheben, bei der zwei Arten interagieren durch eine gemeinsame Ressource. Damit ein Zwei-Wirt-, Ein-Parasitoid-System bestehen bleibt, muss den einfachsten Modellen noch etwas hinzugefügt werden: die beiden Wirte könnten zu verschiedenen Zeiten des Jahres anwesend sein oder räumlich getrennt sein, oder die Parasitoiden könnten bevorzugt den am häufigsten vorkommenden Wirt ausnutzen (Verhaltensumschaltung).Ein Großteil der traditionellen Gemeinschaftsökologie hat betont, wie biologische Gemeinschaften durch Ressourcenkonkurrenz strukturiert sein können, und gilt daher nicht für viele Insektengemeinschaften, in denen sich die Mehrheit der Arten von verschiedenen Wirtspflanzen ernährt und daher nie in Kontakt kommt. Der scheinbare Wettbewerb ist bedeutsam, weil er eine Gemeinschaft zumindest potenziell genauso strukturieren kann wie der direkte Wettbewerb. Inwieweit dies tatsächlich geschieht, ist ein wichtiges Thema in der aktuellen Insektenökologie.

Es wird immer schwieriger, von Modellen mit drei Arten zu Modellen mit einer größeren Anzahl von Komponenten zu gelangen. Es gibt zwei Probleme: Erstens müssen mehr Annahmen darüber getroffen werden, wie verschiedene Arten interagieren, und über die Werte einer großen Anzahl von Parametern. Selten gibt es Felddaten, um diese Vermutungslast zu reduzieren. Zweitens wird das dynamische Verhalten größerer Gemeinschaften immer komplizierter. Zum Beispiel zeigte ein Modell einer Fünf-Arten-Gemeinschaft, die aus zwei Wirten, zwei spezialisierten Parasitoiden und einem generalistischen Parasitoiden bestand, die gleiche Bandbreite an populationsdynamischen Verhaltensweisen wie die einfacheren Gemeinschaften. Es zeigte jedoch auch komplexere Verhaltensweisen, bei denen die gesamte Fünf-Arten-Gemeinschaft instabil war, wobei eine oder mehrere Arten ausstarben, aber die daraus resultierenden kleineren Gemeinschaften, nachdem sie das Gleichgewicht erreicht hatten, anfällig für eine Invasion durch die Arten waren, die kürzlich ausgestorben waren. Andere Multispezies-Modelle haben komplexe chaotische Dynamiken gezeigt. Derzeit ist unklar, inwieweit der Bottom-up-Ansatz, der explizit die Dynamik jedes Mitglieds einer großen Gemeinschaft modelliert, ein praktikabler Weg ist, sich der parasitoiden Gemeinschaftsökologie zu nähern.

Der Top-Down-Ansatz der Gemeinschaftsökologie besteht darin, nach Mustern in Multispezies-Assemblagen zu suchen, die Hinweise auf strukturierende Kräfte liefern. Zum Beispiel haben Arbeiter nach Mustern in der Anzahl der Arten von Parasitoiden gesucht, die verschiedene Arten von Wirten angreifen. Der Reiz dieses Ansatzes besteht darin, dass es in der Literatur zahlreiche Studien gibt, die Informationen über die Parasitoidenkomplexe verschiedener Insekten liefern. Das Hauptergebnis dieser Studien ist, dass die Nische der Wirtsfütterung die Anzahl der parasitoiden Arten beeinflusst. Blattmineninsekten werden von der größten Anzahl von Arten angegriffen, wobei sukzessive kleinere Zahlen mehr verborgene Wirte (Gallenbildner, Triebbohrer und Wurzelbohrer) und weniger verborgene Wirte (Arten, die in Blattrollen und -bindungen leben und solche, die äußerlich leben) angreifen wie typische Raupen). Es gibt zwei Erklärungen für dieses Muster. Man legt nahe, dass die Anzahl der parasitoiden Arten, die auf einem einzigen Wirt koexistieren können, durch den Anteil der Population dieses Wirts beeinflusst wird, der einen Zufluchtsort vor (allen) parasitoiden Angriffen bewohnt. Befürworter dieser Ansicht argumentieren für eine Korrelation zwischen Fütterungsnische und der Größe der Zuflucht. Alternativ werden viele Arten wahrscheinlich auf Wirten vorkommen, die taxonomisch und ökologisch anderen Wirten ähnlich sind, da bei der Aufnahme einer neuen Art in den Wirtsbereich eines Parasitoiden weniger evolutionäre Hürden zu überwinden sind. Blattmineninsekten haben eine weitaus einheitlichere Ökologie als Insekten, die sich in anderen Wirtsnischen ernähren. Sie sind auch relativ taxonomisch homogen, und dies kann den Wirtstransfer und breite parasitoide Wirtsbereiche erleichtert haben.

Es gibt weniger Daten in der Literatur über das Wirtsspektrum von Parasitoiden, da dafür alle potenziellen Wirte in einem Gebiet untersucht werden müssen. Die verfügbaren Daten stützen jedoch eine wichtige Schlussfolgerung: Idiobionten haben breitere Wirtsbereiche als Koinobionten. Denken Sie daran, dass Idiobionten ihren Wirt bei der Eiablage töten oder dauerhaft lähmen, während Koinobionten die Entwicklung verzögern, bis der Wirt ausgewachsen ist. Während dieser Aussetzung des Wachstums muss der Parasitoid mit dem Angriff des Immunsystems des Wirts fertig werden, und die Notwendigkeit, sich so zu entwickeln, dass er fein auf den Wirt abgestimmt ist, um seiner Abwehr entgegenzuwirken, begrenzt wahrscheinlich den Koinobionten-Wirtsbereich.Ein anderer Top-Down-Ansatz für die Ökologie parasitoider Gemeinschaften wurde kürzlich von einigen Gruppen verfolgt, obwohl es noch zu früh ist, um seinen Wert zu bewerten. Es gibt eine lange Tradition, Nahrungsnetze in der Ökologie zu konstruieren, und eines der Ziele dieses Forschungsprogramms ist es, nach Mustern zu suchen, die in verschiedenen Netzen üblich sind. Eine wesentliche Einschränkung dieser Forschung ist die Heterogenität in veröffentlichten Nahrungsnetzen, die typischerweise auf sehr unterschiedliche Weise gesammelt werden und sich in ihrer taxonomischen Auflösung stark unterscheiden. Wirt-Parasitoid-Wechselwirkungen haben viele Vorteile für Nahrungsnetzstudien, von denen der prominenteste die relative Leichtigkeit ist, mit der trophische Verbindungen identifiziert und quantifiziert werden können. Dies hat zur Konstruktion mehrerer quantitativer Nahrungsnetze geführt, in denen alle Wirte, Parasitoide und Verbindungen in denselben Einheiten exprimiert werden. Die bisher veröffentlichten Netze veranschaulichen das Ausmaß, in dem verschiedene Wirte durch gemeinsame natürliche Feinde verbunden sind, und auch das Ausmaß, in dem indirekte Auswirkungen wie scheinbarer Wettbewerb als Kräfte wirken können, die die Gemeinschaft strukturieren. Natürlich besteht eine Einschränkung dieses Ansatzes darin, dass nur eine Gilde natürlicher Feinde im Web enthalten ist, aber es wird interessant sein festzustellen, ob gemeinsame Muster entstehen, wenn mehr Gemeinschaften untersucht werden.