Einführung

Arnold Berthold berichtete 1849, dass sich kastrierte Hähne im Vergleich zu ihren intakten Artgenossen anders verhielten. Er ersetzte auch Hoden in die Bauchhöhle kastrierter Tiere, eine Handlung, die er fand, stellte ihr normales Verhalten wieder her. Diese Entdeckung katalysierte das Gebiet der Verhaltensendokrinologie. Über ein Jahrhundert später bleibt ein Hauptfokus dieses Feldes die hormonelle Erleichterung und Vermittlung von Verhalten. Es hat sich ein großes Arbeitsvolumen darüber angesammelt, wie abgesonderte Signale das Gehirn und eine beeindruckende Reihe von Verhaltensweisen beeinflussen können. Auf dem Weg dorthin haben Studien festgestellt, dass Hormone auch schnell wirken können, auf eine Weise, die verlockend und nicht mit der gegenwärtigen Wertschätzung neuroendokriner Prozesse vereinbar ist. Eine enorme Lücke im Verständnis besteht jedoch darin, wie Hormone schnelle Verhaltensänderungen beeinflussen und wie diese Verhaltensänderungen durch Mechanismen der hormonellen Bereitstellung und der Reaktion auf Hormone moduliert werden.Lokal erzeugte Neurohormone können akute und chronische Auswirkungen auf mehrere neurophysiologische Endpunkte haben, einschließlich des Verhaltens. Die neuere Literatur zur Neuroendokrinologie ist voll von Beispielen für die Schnelligkeit der Synthese und Freisetzung von Hormonen im Zentralnervensystem. Zum Beispiel gibt es jetzt Beweise für die Wirkung von lokalen Neurosteroiden in jeder Klasse von Wirbeltieren, zusammen mit überzeugenden Beweisen, dass die Synthese von Neurohormonen schnell durch Umwelt- und endogene Faktoren reguliert werden kann. Das Verständnis, wie Neurohormone die Funktion bestimmter Bereiche des Gehirns verändern und den Informationsfluss zwischen Bereichen des Gehirns modulieren können, wird Aufschluss über die nachgelagerten Konsequenzen für die sensomotorische Integration, das Verhalten und letztendlich die Evolution geben. Dieses Symposium stützte sich auf spannende Arbeiten, die derzeit in mehreren Systemen im Labor und im Feld zur De-Novo-Hormonsynthese, lokalen Wirkungen von Neurohormonen und nachfolgenden Auswirkungen auf das Verhalten von Tieren durchgeführt werden, z. B. im Zusammenhang mit Fortpflanzung, Stress, Sozialität, Saisonalität, Lernen und sogar Epilepsie.Ein Höhepunkt dieses Symposiums war die Bedeutung des Verständnisses, wie schnelle Bereitstellung von und Reaktion auf Östrogene im Gehirn Verhalten vermitteln kann. Neuere Erkenntnisse deuten darauf hin, dass Hormone wie Östrogene auch wichtige Eigenschaften klassischer Neurotransmitter aufweisen können (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). Zum Beispiel haben Studien das östrogensynthetische Enzym Aromatase an der Synapse lokalisiert (Peterson et al. 2005; Rohmann et al. 2007), was auf eine Rolle der synaptischen Bereitstellung von Östrogen bei der Neurotransmission hindeutet. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) haben eine In-vivo-Retrodialysetechnik verwendet, um die schnelle Wirkung von Östrogenen auf eine auditive Verarbeitungsregion im Gehirn eines männlichen Zebrafinken (Taeniopygia guttata) direkt zu bewerten. Sie fanden heraus, dass die Hemmung der Östrogenproduktion die Verhaltensreaktionen auf Sex schnell beeinflusste, was auf eine entscheidende Rolle der Neuroöstrogensynthese bei der sensorischen Kodierung und der Verhaltensreaktion hindeutet (Saldanha et al. 2011). Hinweise von wild gefangenen, saisonal brütenden europäischen Staren (Sturnus vulgaris) deuten darauf hin, dass sich diese Effekte je nach Photoperiode und Fortpflanzungszustand ändern können (Calisi et al. 2013), woraufhin weitere Fragen dazu gestellt werden, wie sich reale Szenarien auf die Anpassung und Anwendung dieses Systems ausgewirkt haben.

Cornil et al. (2012) berichteten, dass es synaptosomale, nicht mikrosomale Aromatase ist, die durch Ionenfluss und Phosphorylierung schnell moduliert zu werden scheint. Daher können Prozesse, die synaptischen Strömen ähnlich sind, die synaptische Aromatisierung und damit die synaptische Übertragung beeinflussen. In der Tat beeinträchtigt die Hemmung der lokalen Aromatisierung im passerinen Hippocampus, einem Bereich, der reich an synaptischer Aromatase-Expression, aber arm an somatischer Expression ist, die räumliche Gedächtnisfunktion bei männlichen Finken (Bailey et al. 2013). Es ist auch möglich, dass schnelle Reaktionen auf Östrogene das Verhalten kritisch modulieren können. Zum Beispiel berichtete Maney, dass die Expression von Östrogenrezeptor alpha, codiert durch ESR1, einen Verhaltenspolymorphismus bei Weißkehlsperlingen (Zonotrichia albicollis) auslösen könnte (Horton et al. 2014a, 2014b).

Europäische Stare haben als leistungsfähiges Modell für die Untersuchung der neuronalen Grundlagen des Verhaltens gedient. Riters präsentierte Daten von männlichen Staren, die als Reaktion auf den Erwerb eines Nistkastens während ihrer Brutzeit eine schnelle Veränderung (innerhalb von Minuten bis Stunden) in der Balzlautstärke erfahren. Diese Veränderungen sind mit einem schnellen Anstieg des Testosterons und seiner Wirkung auf Androgenrezeptoren im präoptischen Kern verbunden (Alger und Riters 2006; Riters und Alger 2011). Riters wies auf die Mu-Opioid-Rezeptoraktivität als einen Mechanismus hin, durch den Testosteron im präoptischen Kern die Balzvokalisierung schnell beeinflussen kann (Riters 2010; Kelm-Nelson und Riters 2013). Der Erwerb von Nistkästen durch europäische Stare ist auch mit einer Verringerung der Aktivität des hypothalamischen Neuropeptids Gonadotropin-Hemmhormon (GnIH) im Vergleich zu Staren ohne Nistkästen verbunden (Calisi et al. 2011; N. Amorin und R.M. Calisi, zur Veröffentlichung eingereicht). Da GnIH eine hemmende Wirkung auf die Hypothalamus–Hypophysen–Gonaden-Achse haben kann, kann seine verminderte Aktivität reproduktives Verhalten erleichtern (Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

Umweltstressoren können dieses Fortpflanzungsverhalten beeinflussen. Dickens hat die Rolle Aromatase, ein Schlüsselenzym, das für die Biosynthese von Östrogenen verantwortlich ist, bei der Unterdrückung des Sexualverhaltens japanischer Wachteln (Coturnix japonica) untersucht. Sie und Kollegen berichteten, dass akuter Stress und sexuelle Interaktionen schnell (weniger als 5-15 min) die Aktivität der Gehirnaromatase verändern und die Einflussregion und der Zeitrahmen der Veränderung geschlechtsspezifisch sein können (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). Dickens postulierte jedoch, dass wir durch die Verwendung der Aromataseaktivität als Proxy für Mechanismen, an denen Estradiol beteiligt ist, möglicherweise nicht die vollen Auswirkungen der Regulation von Estradiol verstehen. Die von ihr vorgelegten Daten hoben einen katabolen Weg — das Endocannabinoidsystem — als potenziellen schnellen Modulator der Stressreaktion hervor, obwohl dieses System bei Vögeln noch nicht vollständig charakterisiert ist.

Andere steroidogene Enzyme sind ebenfalls potenzielle Kandidaten für die Untersuchung der schnellen Regulation des Verhaltens. Zum Beispiel berichteten Pradhan und Soma im Jahr 2010, dass die Produktion von 3-Beta-Hydroxysteroid-Dehydrogenase / Delta 5-Delta 4-Isomerase (3-Beta-HSD), die schließlich Androstendion im Gehirn ergibt, schnell (<10 min) auf akuten Stress bei erwachsenen Zebrafinken und Singspatzen (Melospiza melodia) reagiert. 3-beta-HSD kann auch schnell (<30 min) auf eine territoriale Begegnung bei männlichen Singspatzen reagieren. Soma präsentierte weitere Arbeiten zu den akuten und chronischen Wirkungen lokal synthetisierter Steroide und deren Potenzial, sowohl über genomische als auch über nicht-genomische Mechanismen zu wirken (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).Die Idee, dass schnelle Veränderungen in der Bereitstellung von Hormonen die neuronale Funktion und das Verhalten beeinflussen können, ist nicht auf Vögel beschränkt. Woolley zeigte die akute Modulation synaptischer Ströme durch Östradiol und eine Rolle von Östrogenen, die im Hippocampus der Ratte synthetisiert wurden, für die neuronale Erregbarkeit (Smejkalova und Woolley 2010; Huang und Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; Mai et al. 2014). Diese Effekte sind nicht bescheiden. Veränderungen der neuronalen Erregbarkeit scheinen sich direkt in Anfällen auf Verhaltensebene niederzuschlagen, was die dramatische Rolle neural synthetisierter Hormone im Gehirn und im Verhalten unterstreicht.Bergan, inspiriert von den realen Anpassungen der Vermeidung von Raubtieren, hat die Mechanismen der Informationsverarbeitung durch das vomeronasale System untersucht. Er und Kollegen (2014) berichteten, dass geschlechtsspezifische und artenspezifische Reaktionen in der medialen Amygdala der Maus das Sexualverhalten auf hormonabhängige und geschlechtsspezifische Weise schnell verändern können. Darüber hinaus fanden sie heraus, dass die Entwicklung solcher Schaltkreise von organisatorischen Effekten durch Steroidsignalisierung etwa zum Zeitpunkt der Pubertät abhängt (Bergan et al. 2014).Der vielleicht dramatischste Beweis für schnelle Veränderungen in der Arena der sozial getriebenen, hormonabhängigen Nervenphysiologie stammt aus Studien an Fischen wie Buntbarschen (Astatotilapia burtoni), Blaukopf-Lippfischen (Thalassoma bifasciatum) und Zebrafischen (Danio rerio). Sowohl Maruska als auch Godwin lieferten Hinweise auf Transformationen in der Neurophysiologie und im Verhalten, die Minuten nach der Entfernung dominanter Morphen oder Männchen auftraten (Godwin 2010; Semsar und Godwin 2003, 2004; Maruska und Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska et al. 2013a, 2013b; Maruska 2014). Während andere hormonabhängige Veränderungen länger dauern können, Die Tatsache, dass sich aggressives und reproduktives Verhalten bei Übergängen im sozialen Kontext innerhalb von Minuten ändern kann, wirft viele Fragen auf, wie Verhaltensweisen, von denen wir wissen, dass sie hormonabhängig sind, unabhängig von Änderungen der Signale zirkulierender Hormone moduliert werden können.