Ecología de la comunidad

Pocas, si es que hay alguna, interacciones huésped–parasitoide existen de forma aislada: la mayoría de los parasitoides atacan a más de una especie de huésped, y la mayoría de los huéspedes son atacados por varias especies de parasitoides. ¿Cómo se empieza a entender el funcionamiento de una gran comunidad de hospederos y parasitoides que interactúan? Un enfoque es construir a partir de las interacciones simples de un solo huésped, un parasitoide discutidas anteriormente. Alternativamente, uno puede estudiar las propiedades de las comunidades reales y tratar de deducir patrones que puedan revelar cómo están estructuradas.

La comunidad más simple posible que es más compleja que las discutidas anteriormente consiste en un huésped y dos parasitoides, o dos huéspedes atacados por un parasitoide común. Ambos nos dicen cosas interesantes. En el primer caso, los modelos más simples predicen que uno de los dos parasitoides se extinguirá invariablemente. Este es el corolario de un hallazgo básico en ecología de poblaciones de que especies idénticas no pueden coexistir en el mismo recurso: el principio de exclusión competitiva. Para que se produzca la coexistencia, hay que poner en juego otros factores. En particular, la coexistencia puede ocurrir si el nicho ecológico (es decir, el huésped) se divide de tal manera que los parasitoides ya no son idénticos. Por lo tanto, un parasitoide puede usar al huésped en una época del año o en un microhábitat, o puede especializarse en una etapa de desarrollo diferente del huésped. La coexistencia también puede ocurrir por una ruta más estadística si los huéspedes difieren en su susceptibilidad al ataque de parasitoides. Si algunos huéspedes resultan estar protegidos de una especie de parasitoide por estar en el «refugio estadístico» discutido anteriormente, y si otros están protegidos de forma independiente de una segunda especie de parasitoide, entonces esto puede promover la coexistencia. Los procesos espaciales también pueden promover la coexistencia. Considere dos especies de parasitoides, una de las cuales es siempre la ganadora en una competencia directa en una sola localidad, mientras que la otra tiene una capacidad de dispersión superior. La coexistencia es ahora posible en un entorno en el que constantemente se generan nuevas poblaciones de huéspedes porque el competidor más pobre es capaz de encontrar huéspedes no explotados: esto se conoce como una compensación entre competencia y colonización.

Ahora discuto el caso de dos huéspedes, un parasitoide. Una vez más, los modelos simples predicen la extinción, esta vez de una de las poblaciones anfitrionas. Esto ocurre porque la población de equilibrio de parasitoides mantenida en la especie huésped sobreviviente es suficiente para evitar que la segunda especie huésped se reemplace a sí misma. Un experimento de laboratorio reciente ilustró hábilmente esto usando dos polillas de harina atacadas por la misma especie de avispa. Esta es una situación similar a la exclusión competitiva, pero la estructura trófica se invierte: en lugar de que dos especies compitan por el mismo recurso, dos especies están sujetas al mismo enemigo natural. De hecho, hay profundas simetrías biológicas y matemáticas entre estos dos casos, y esto ha llevado al fenómeno de dos especies que interactúan a través de un enemigo natural común que se conoce como competencia aparente para enfatizar los paralelos con la competencia directa, en la que dos especies interactúan a través de un recurso común. Una vez más, para que un sistema de dos huéspedes y un parasitoide persista, se debe agregar algo adicional a los modelos más simples: los dos huéspedes pueden estar presentes en diferentes épocas del año o pueden estar separados espacialmente, o los parasitoides pueden explotar preferentemente al huésped más abundante (cambio de comportamiento).

Gran parte de la ecología comunitaria tradicional ha hecho hincapié en cómo las comunidades biológicas pueden estructurarse mediante la competencia de recursos, y por lo tanto no se aplica a muchas comunidades de insectos en las que la mayoría de las especies se alimentan de diferentes plantas hospederas y, por lo tanto, nunca entran en contacto. La competencia aparente es importante porque puede, al menos potencialmente, estructurar una comunidad exactamente de la misma manera que lo hace la competencia directa. El grado en que esto realmente ocurre es un tema importante en la ecología de insectos actual.

Progresar de modelos de tres especies a aquellos con un mayor número de componentes se vuelve cada vez más difícil. Hay dos problemas: primero, hay que hacer más suposiciones sobre cómo interactúan las diferentes especies y sobre los valores de un gran número de parámetros. Rara vez hay datos de campo para reducir esta carga de suposición. En segundo lugar, el comportamiento dinámico de las comunidades más grandes se vuelve cada vez más complicado. Por ejemplo, un modelo de una comunidad de cinco especies que consta de dos huéspedes, dos parasitoides especializados y un parasitoide generalista mostró el mismo rango de comportamientos dinámicos de población que los exhibidos por comunidades más simples. Sin embargo, también mostró comportamientos más complejos en los que la comunidad completa de cinco especies era inestable con una o más especies que se extinguían, pero con las comunidades resultantes más pequeñas, después de haber alcanzado el equilibrio, y luego ser susceptibles a la invasión de las especies que se habían extinguido recientemente. Otros modelos multiespecies han mostrado dinámicas caóticas complejas. En la actualidad, no está claro en qué medida el enfoque ascendente, que modela explícitamente la dinámica de cada miembro de una gran comunidad, es una forma viable de abordar la ecología de la comunidad parasitoide.

El enfoque descendente de la ecología comunitaria consiste en buscar patrones en conjuntos de especies múltiples que proporcionen evidencia de fuerzas estructurantes. Por ejemplo, los trabajadores han buscado patrones en el número de especies de parasitoides que atacan a diferentes especies de huéspedes. La atracción de este enfoque es que hay numerosos estudios en la literatura que proporcionan información sobre los complejos parasitoides de diferentes insectos. El principal resultado de estos estudios es que el nicho de alimentación del huésped influye en el número de especies parasitoides. Los insectos mineros de hojas son atacados por el mayor número de especies, con números sucesivamente más pequeños atacando huéspedes más ocultos (formadores de vesículas, barrenadores de brotes y barrenadores de raíces) y huéspedes menos ocultos (especies que viven en rollos de hojas y ataduras y aquellas que viven externamente como orugas típicas). Hay dos explicaciones para este patrón. Uno sugiere que el número de especies parasitoides que pueden coexistir en un solo huésped está influenciado por la fracción de la población de ese huésped que habita un refugio de (todos) ataques parasitoides. Los defensores de este punto de vista argumentan a favor de una correlación entre el nicho de alimentación y el tamaño del refugio. Alternativamente, es probable que muchas especies se encuentren en huéspedes que son taxonómica y ecológicamente similares a otros huéspedes porque hay menos obstáculos evolutivos que superar al incorporar una nueva especie en el rango de huéspedes de un parasitoide. Los insectos mineros de hojas tienen una ecología mucho más uniforme que los insectos que se alimentan en otros nichos de huéspedes. También son relativamente homogéneos taxonómicamente, y esto puede haber facilitado la transferencia de hospederos y amplios rangos de hospederos parasitoides.

Hay menos datos en la literatura sobre el rango de hospedantes de parasitoides porque esto requiere que se investiguen todos los hospedantes potenciales en un área. Sin embargo, los datos disponibles apoyan una conclusión importante: los idiobiontes tienen rangos de hospederos más amplios que los koinobiontes. Recordemos que los idiobiontes matan o paralizan permanentemente a su huésped en la oviposición, mientras que los koinobiontes retrasan el desarrollo hasta que el huésped está completamente crecido. Durante esta suspensión de crecimiento, el parasitoide tiene que hacer frente al ataque del sistema inmune del huésped, y la necesidad de evolucionar para estar finamente sintonizado con el huésped para contrarrestar sus defensas probablemente limita el rango del huésped koinobiont.

Algunos grupos han adoptado recientemente un enfoque descendente diferente de la ecología de las comunidades parasitoides, aunque todavía es demasiado pronto para evaluar su valor. Existe una larga tradición de construcción de redes alimentarias en ecología, y uno de los objetivos de este programa de investigación es buscar patrones que sean comunes en diferentes redes. Una de las principales limitaciones de esta investigación es la heterogeneidad en las redes alimentarias publicadas, que normalmente se recogen de formas muy diferentes y que difieren mucho en su resolución taxonómica. Las interacciones hospedero-parasitoides tienen muchas ventajas para los estudios de la red alimentaria, la más destacada de las cuales es la relativa facilidad con la que se pueden identificar y cuantificar los enlaces tróficos. Esto ha llevado a la construcción de varias redes alimentarias cuantitativas en las que todos los huéspedes, parasitoides y enlaces se expresan en las mismas unidades. Las webs publicadas hasta la fecha ilustran la medida en que los diferentes anfitriones están vinculados por enemigos naturales compartidos y también la medida en que los efectos indirectos, como la competencia aparente, pueden actuar como fuerzas que estructuran la comunidad. Por supuesto, una limitación de este enfoque es que solo se incluye un gremio de enemigos naturales en la red, pero será interesante determinar si surgen patrones comunes a medida que se estudian más comunidades.