Tsuga mertensiana

(Bongard) Carrière 1867

Nombres comunes

Cicuta de montaña, cicuta negra, abeto de cicuta (Peattie 1950), pruche de Patton (Taylor 1993).

Notas taxonómicas

El único miembro del subgénero Tsuga Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, dicho del subgénero Tsuga por los largos conos cilíndricos con escamas pubescentes, y las hojas menos aplanadas con estomas en ambos lados.Sinonimia (Taylor 1993):

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) Sénéclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; y,
• Hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

Dos subespecies, el tipo y la subespecie T. mertensiana. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). Una variedad pobremente diferenciada, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . La variedad también ha sido considerada un híbrido con T. heterophylla, como T. × jeffreyi (Henry) Henry, pero los conos no muestran signos de influencia de esa especie, y la hibridación nunca se ha verificado experimentalmente (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. Van Campo-Duplan y H. Gaussen en 1948 postularon que este taxón se originó por hibridación entre Picea y Tsuga. Esta hipótesis ha sido refutada recientemente por estudios de ADN; X-R Wang (en prensa) (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Descripción

Árboles de hasta 40 m de altura y 150 cm de DAP; cónica de corona. Corteza de color gris carbón a marrón rojizo, escamosa y profundamente fisurada. Ramitas de color amarillo-marrón, densamente pubescentes. Brotes oblongos, de 3-4 mm. Agujas de 10-25 (30) mm, extendiéndose en todas direcciones desde ramitas, curvados hacia el ápice de la ramita, engrosados en el centro a lo largo de la línea media, algo redondeados o con 4 ángulos en sección transversal, ambas superficies glaucas, con bandas estomáticas ± discretas; márgenes enteros. Conos de semillas morados de maduración media a marrón grisáceo oscuro, cilíndricos oblongos, 3-6 × 1,5-2,5 cm (abiertos); escamas pubescentes, en forma de abanico, 8-l1 × 8-11 mm, ápice redondeado a puntiagudo. 2n = 24 (Taylor 1993, M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Var. jeffreyi difiere en hojas más escasas, más verdes con menos estomas por encima, posiblemente una adaptación a hábitats de menor altitud, pero todavía está poco investigado. En el pasado, las hojas más verdes se han interpretado como debidas a la hibridación con T. heterophylla, pero los conos y el hábito de crecimiento son indistinguibles de la típica T. mertensiana (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Distribución y Ecología

Canadá: Columbia Británica; EE.UU.: Alaska, Washington, Idaho, Montana, Oregón, California y Nevada a 0-3050 m. El rango de elevación de la especie es bastante variable con la latitud, que va de 0-1070 m en Alaska, a 1600-2300 m en el sur de Oregón (donde subsp. mertensiana clasifica en subsp. grandicona), a 2750-3050 m en el sur de Sierra Nevada. Véase también Thompson et al. (1999). Resistente a la Zona 4 (límite de resistencia al frío entre -34,3 ° C y -28,9°C) (Bannister y Neuner 2001).

En todo el rango de esta especie, la temperatura media anual es aproximadamente constante a 3-4°C y la precipitación, aunque muy variable (970 a 3020 mm), no muestra un gradiente latitudinal. Sin embargo, la porción de precipitación que cae como nieve disminuye en gran medida con la latitud, del 88 por ciento en California al 14 por ciento en Alaska, lo que refleja una traducción de climas mediterráneos a subárticos marítimos a través de 25 grados de latitud. Su hábitat es relativamente costero; no se encuentra en la sombra de lluvia de la cadena montañosa Costa-Cascada-Sierra Nevada, excepto localmente en las Montañas Rocosas, donde las masas de aire costeras pueden penetrar y producir altas nevadas de invierno. Se ha sugerido que la afinidad de las especies por las áreas con nevadas de invierno persistentes se debe a que no tolera los suelos congelados. A lo largo de la mayor parte de su área de distribución, T. mertensiana define la porción superior del bosque subalpino y se divide convencionalmente en dos zonas de elevación: la subzona forestal de bosque cerrado continuo, y la subzona de zonas verdes de grupos de árboles separados por campos de tala, prados húmedos o arbustos subalpinos bajos. Dentro de la subzona del parque, el dosel de bosque discontinuo típicamente refleja el éxito reducido del establecimiento de plántulas asociado con una capa de nieve invernal profunda y persistente. En las elevaciones más altas, T. mertensiana crece como un árbol de línea de madera en forma de krummholz (Arno y Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

Var. se ha informado de jeffreyi en algunos sitios dispersos dentro del rango del tipo (Farjon 1990).

Las dos fotos inferiores a la derecha ilustran algunas de las principales características de los grupos de árboles de T. mertensiana en el parque subalpino. Estos grupos a menudo contienen uno o dos árboles excepcionalmente grandes y viejos, junto con varios árboles más jóvenes. Los árboles más jóvenes comúnmente representan varias clases de edad diferentes. El árbol más viejo puede no fechar el origen del grupo de árboles; a menudo, los restos deteriorados de árboles aún más viejos se pueden encontrar dentro del grupo. El origen y desarrollo de estos grupos ha sido estudiado por varios autores; una revisión de la literatura aparece en mi disertación (Earle 1993). Arno y Hammerly (1984) también proporcionan una discusión informativa sobre el tema. Por lo general, estos grupos se encuentran en puntos altos topográficos donde las nieves invernales se derriten marginalmente antes que en los micrositios adyacentes. El establecimiento de árboles en estos sitios se correlaciona comúnmente con episodios de clima relativamente cálido y seco que duran varios años; en las Cascadas, por ejemplo, dichos episodios se registraron en la década de 1930 (Franklin et al. 1971) y de nuevo a finales de la década de 1990 (pers. obs.). Las plántulas establecidas en la década de 1990 todavía son muy pequeñas y será interesante ver cómo les va bajo el calentamiento global. Una vez que un grupo contiene al menos un árbol lo suficientemente alto como para proyectarse por encima de la capa de nieve de invierno, la radiación de cuerpo negro emitida por el árbol hace que la nieve se derrita más pronto y más rápido cerca del árbol que en el prado abierto. De esta manera, el árbol altera su entorno para reducir la acumulación de nieve y producir condiciones propicias tanto para el crecimiento de los árboles existentes como para el establecimiento de nuevos árboles, tanto a partir de semillas como a través de medios asexuales (capas) (Earle 1993). Con el tiempo, el grupo de árboles tiende a crecer radialmente; tales grupos han sido llamados «atolones de madera» (Griggs 1938). La formación de tales grupos no se limita a T. mertensiana. Se ha observado que muchas especies de líneas madereras forman grupos en áreas donde una capa de nieve profunda y persistente retrasa el establecimiento de árboles, entre ellas, Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis y Cupressus nootkatensis. Tampoco es inusual encontrar más de una especie de conífera en un grupo. T. mertensiana típicamente inicia grupos dentro de su área de distribución, pero tales grupos a menudo también soportan Abies amabilis o Cupressus nootkatensis. En sitios más secos, como en las Montañas Rocosas, los grupos son comúnmente iniciados por Pinus albicaulis, y una «falda» de jóvenes Abies lasiocarpa crece a su alrededor. Después de un período de siglos, el Pinus puede morir debido al sombreado por los Abies ahora altos, y los Abies pueden en su momento dar paso a Picea engelmannii más tolerante a la sombra. Dado el tiempo suficiente y un clima favorable, los grupos pueden eventualmente unirse para formar un bosque continuo, pero un episodio de clima frío/húmedo severo o un incendio catastrófico puede reiniciar el reloj, volviendo el sitio a una pradera abierta.

Árbol grande

El ‘Árbol Grande’ oficial es un espécimen de subsp. grandicona de 34 m de altura con una DAP de 224 cm y una extensión de copa de 13 m, en Alpine County, CALIFORNIA (American Forests 1996). El espécimen más grande conocido de subsp. mertensiana mide 59,1 m de altura, con una DAP de 127 cm, en el Parque Nacional Olímpico, WA (Robert Van Pelt (quien midió este árbol) e-mail 1998.03.18). Muir (1894) describió un árbol de 19 pies y 7 pulgadas de circunferencia (191 cm dap) cerca de Lake Hollow en Sierra Nevada; esta es una de las primeras mediciones de árboles grandes registradas.

El más viejo

Hace mucho tiempo (década de 1980) escuché a un investigador creíble decir que había encontrado un espécimen de unos 1400 años en un bosque viejo cerca de Vancouver, Columbia Británica. Por desgracia, no tengo más detalles, salvo señalar que yo mismo he muestreado árboles de más de 800 años en Columbia Británica.

Dendrocronología

A febrero de 1999, hay unos 25 estudios publicados que datan de 1923. La gran mayoría de estos estudios han examinado el clima o algún factor estrechamente relacionado con el clima, como la fluctuación de la línea de madera o la expansión de los glaciares. La utilidad de la especie para los estudios climáticos se debe a su presencia en la línea de madera alpina y su fuerte interacción con la acumulación de nieve. Por ejemplo, en la actualidad se acepta generalmente que la invasión generalizada de praderas subalpinas en el Noroeste del Pacífico ocurrió durante las décadas de 1930 y 1940 en respuesta a un episodio prolongado de acumulación de nieve en invierno reducida (Franklin, 1988). Graumlich y Brubaker (1986) estudiaron la relación entre el clima y el ancho de anillo para algunos rodales en la Cordillera de las Cascadas de Australia Occidental, e hice algunos estudios exploratorios (inéditos) centrados en las estructuras de edad de la población y las interacciones competitivas en parques subalpinos de la Cordillera de las Cascadas de BC, Australia Occidental y otras regiones.

Etnobotánica

La madera de Tsuga mertensiana es algo inferior a la de T. heterophylla como madera y pulpa, un hecho que tiene poco retraso en la tala extensiva de bosques subalpinos. Es adaptable a una amplia variedad de condiciones climáticas y se usa ampliamente como ornamental (Burns & Honkala 1990) (zona de resistencia 5 del USDA). En esta capacidad, difiere de muchas coníferas alpinas en su tolerancia a ambientes relativamente cálidos y húmedos, y en tales entornos permanece saludable mientras crece lentamente; características ideales para una conífera ornamental.

Observaciones

Debido a que esta especie crece hasta la línea de madera alpina, sus cualidades más pintorescas se muestran en áreas de alta montaña. Lugares especialmente buenos son los parques, donde el paisaje está cubierto por un mosaico de prados y grupos de árboles. Los ejemplos incluyen el Parque Provincial high country de Garibaldi en Columbia Británica, la Cuenca de los Siete Lagos del Parque Nacional Olympic en WA, y el Parque Jefferson en el Monte Jefferson Wilderness de OR. Subsp. grandicona también se puede encontrar creciendo en casi todas partes en el país de los lagos alpinos de Sierra Nevada, incluidas áreas en los Parques Nacionales de Yosemite, Kings Canyon y Sequoia.

Citas

Bosques americanos 1996. The 1996-1997 National Register of Big Trees (en inglés). Washington, DC: Bosques Americanos.

Arno, Stephen F. y Jane Gyer. 1973. Descubriendo árboles de Sierra. Asociación de Historia Natural de Yosemite. 89pp.

Arno, Stephen F. y Ramona Hammerly. 1984. Timberline: mountain and arctic forest frontiers (en inglés). Seattle: Los Montañeros.Farjon, Aljos. 1988. Notas taxonómicas sobre Pinaceae 1. Proc. Konin. Ned. Akad. Wetensch. ser. C Bot., 91: 31-42.Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: dibujos y descripciones de los géneros Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix y Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books.

Franklin, J. F., W. H. Moir, G. Douglas, and C. Wiberg. 1971. Invasión de prados subalpinos por árboles en la Cordillera de las Cascadas. Arctic and Alpine Research 3 (3): 215-224.Franklin, Jerry F. 1988. Bosques del Noroeste del Pacífico. P. 103-130 in M. G. Barbour and W. D. Billings, eds., Vegetación terrestre de América del Norte. Cambridge: Cambridge University Press.

Graumlich, Lisa J. y Linda B. Brubaker. 1986. Reconstruction of annual temperature (1590-1979) for Longmire, Washington, derived from tree rings (en inglés). Quaternary Research 25: 223-234.

Griggs, R. F. 1938. Líneas de madera en las Montañas Rocosas del norte. Ecology 19: 548-564.Muir, John. 1894. Las Montañas de California. Disponible: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, accedido 2019.02.04.Taylor, R. J. 1972. The relationship and origin of Tsuga heterophylla and Tsuga mertensiana based on phytochemical and morphological interpretations. American Journal of Botany 59: 149-157.

Véase también

Brooke, R. C., E. B. Peterson y V. J. Krajina. 1970. La zona de cicuta de montaña subalpina. Ecology of western North America 2: 151-307.

Elwes y Henry 1906-1913 en la Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad (como T. pattoniana) (Foto). Esta serie de volúmenes, de impresión privada, proporciona algunas de las descripciones más atractivas de coníferas jamás publicadas. Aunque solo tratan las especies cultivadas en el Reino Unido e Irlanda, y la taxonomía es un poco anticuada, estos relatos son exhaustivos, tratando temas como la descripción de las especies, el rango, las variedades, los especímenes excepcionalmente viejos o altos, los árboles notables y el cultivo. A pesar de tener más de un siglo de antigüedad, son generalmente precisos, y están ilustrados con algunas fotografías y litografías notables.

Lanner 1983.

MacKinnon et al. 1992.Sargent (1898) proporciona una descripción excepcionalmente detallada de esta especie, con una excelente ilustración.