Résultats

Je considère une population dans laquelle les individus interagissent en groupes composés de N mâles et de N femelles. Chaque mâle partage son effort entre deux activités augmentant potentiellement sa forme physique. Une activité consiste à lutter pour le statut et la domination avec les autres mâles du groupe. L’autre activité s’adresse aux femelles et à la progéniture (p. ex., prendre soin de la progéniture et fournir ou garder les femelles). Je postule que la part Si de paternité gagnée par le mâle i en concurrence directe avec d’autres mâles est donnée par la fonction de réussite du concours Tullock standard de (Eq. 1)

qui est largement utilisée en économie (22) et en biologie évolutive (10, 13, 26, 27). Ici, 0 ≤ mi ≤ 1 est l’effort de combat du mâle i, et le paramètre β > 0 mesure le caractère décisif des différences dans l’effort de combat du mâle dans le contrôle du résultat de la compétition. Pour décrire les situations où seulement quelques mâles obtiennent la plupart des accouplements (ce qui se produit chez les chimpanzés et d’autres espèces vivant en groupes organisés hiérarchiquement) (28, 29) (annexe SI), il faut supposer que β est suffisamment plus grand qu’un (par exemple, deux à quatre). Utilisation des informations de la réf. 10, je suppose que la fertilité féminine est définie par la fonction (Eq. 2)

où 0 ≤ y ≤ 1 est l’effort d’un mâle pour s’occuper ou s’approvisionner et α >0 mesure l’efficacité de l’effort des mâles. Le paramètre C peut être interprété comme la contribution d’une femme à sa fertilité, et il est défini sur un. Si α <1, l’effort des hommes est moins efficace que l’effort des femmes; si α >1, il y a une synergie entre les efforts des femmes et des hommes (c’est-à-dire que l’effet total est supérieur à la somme des deux). Il est raisonnable de supposer que α ne dépasse pas un de trop (10) (annexe SI).

Dans le modèle de soins collectifs (10), chaque mâle alloue une fraction ci de son effort aux soins de la progéniture (ci + mi = 1). Les soins masculins sont répartis de manière aléatoire parmi tous les descendants du groupe et augmentent la fertilité féminine d’un facteur , où est le soin moyen dans le groupe. Dans un groupe avec N femelles, le mâle i gagne une part Si de paternité en compétition avec d’autres mâles, et sa forme physique est .

Dans le modèle de garde du compagnon, le mâle i consacre un effort de gi à la garde d’une femelle particulière (gi + mi = 1). L’effort de garde gi donne une paternité ygi de la progéniture de la femelle gardée, où 0 ≤ γ ≤ 1 est l’efficacité de la garde. La paternité totale non gardée est , où est l’effort de garde moyen. Le mâle i gagne la part Si de cette paternité en compétition, et sa condition physique est définie dans la deuxième rangée du tableau 1.

Dans le modèle de nourriture pour l’accouplement, chaque mâle alloue l’effort pi à l’approvisionnement de femelles choisies au hasard (pi + mi = 1). Le provisionnement au niveau pi achète la paternité au montant ypi, où 0 ≤ γ ≤ 1 est l’efficacité du provisionnement à la conversion de paternité. Le provisionnement augmente également la fertilité féminine d’un facteur , où est l’effort moyen de provisionnement dans le groupe. La paternité totale attribuée en compétition est . La condition physique du mâle est définie à la troisième ligne du tableau 1, où le premier terme entre parenthèses donne la paternité achetée avec de la nourriture, tandis que le deuxième terme est la paternité gagnée en compétition.

Le modèle d’approvisionnement en accouplements est similaire au modèle de nourriture pour l’accouplement, sauf que chaque mâle ne peut fournir qu’une seule femelle et chaque femelle ne peut être fournie que par un seul mâle. À la suite de l’approvisionnement, la fertilité de la femelle est augmentée d’un facteur B (pi). La paternité totale attribuée en compétition est . La condition physique du mâle est définie à la quatrième ligne du tableau 1, où les premier et deuxième termes entre parenthèses donnent respectivement la paternité de la progéniture féminine provisionnée et la paternité gagnée en compétition.

Ces modèles peuvent être analysés à l’aide d’une analyse d’invasion standard (30⇓-32). Une caractéristique commune des quatre modèles est que, dans les conditions biologiquement les plus pertinentes (c.-à-d. petit α, relativement grand β ∼ 2-4 et grand N ∼ 10) (33, 34), ils prédisent tous (tableau 1) l’évolution vers un état où tous les efforts des hommes sont consacrés au combat (mi = 1). Une dynamique alternative, qui est la seule autre possibilité dans les trois premiers modèles, est l’évolution vers un état où tous les mâles présentent un effort de combat intermédiaire et le reste de leur effort va aux soins ou au ravitaillement. Dans le modèle d’approvisionnement en accouplements, il est également possible que le système évolue vers un état polymorphe auquel une minorité de mâles consacre tous leurs efforts à l’approvisionnement, tandis que les mâles restants consacrent tous leurs efforts au combat. Un tel état polymorphe est analogue aux états observés dans les modèles producteur-scrounger (35⇓⇓ -38); dans le contexte actuel, les « scroungers » sont des hommes qui n’investissent pas dans les femmes mais « volent » la paternité. Cependant, toutes ces alternatives nécessitent que α soit grand et/ou que β et N soient petits, ce qui semble irréaliste dans les conditions déduites pour les hominines.

Les résultats résumés dans le tableau 1 supposent que les groupes sont formés de manière aléatoire, ce qui implique une faible probabilité de parenté génétique entre les individus. Chez les chimpanzés et probablement chez les hominines, la parenté génétique au sein du groupe peut être quelque peu élevée, car un seul sexe (les femelles) se disperse (39⇓ -41). La théorie de la sélection des parents (23, 25, 42) prédit une concurrence réduite dans les groupes de parents. Une parenté élevée réduit en effet la concurrence entre les mâles dans les modèles de soins collectifs, de nourriture pour l’accouplement et de fourniture de partenaire. (Dans le modèle de protection du partenaire, la parenté n’a aucun effet.) Cependant, dans des situations réalistes, les conditions données dans le tableau 1 ne changeront pas substantiellement (annexe SI).

À l’état avec m = 1, la fertilité féminine est significativement plus faible que la fertilité qui pourrait être atteinte si tous les mâles consacraient tous leurs efforts à l’approvisionnement des femelles ou au soin de leur progéniture. Les mâles sont obligés d’investir dans l’appropriation plutôt que dans la production par la logique des interactions sociales dans un groupe promiscuité, où investir davantage dans la progéniture signifie qu’il y a plus de paternité à voler pour les autres mâles (10). Ainsi, le dilemme du mâle entraîne l’évolution vers un état de faible aptitude (gain), ce qui est une caractéristique partagée par d’autres dilemmes sociaux (par exemple, le dilemme du prisonnier ou le dilemme des biens publics) (23⇓ -25).

Ces résultats ont des implications pour certaines théories récentes des origines humaines. En particulier, les travaux dans refs. 4, 6 et 8 plaident pour l’importance de l’élevage collectif lors de l’origine de l’homme. Réf. 6 fait également valoir l’importance de la garde du compagnon comme stratégie préférable après que l’inégalité des forces entre les hommes a été réduite par l’invention des armes. Mes résultats de modélisation contredisent ces arguments. Bien que le passage à l’élevage collectif et à la garde des accouplements puisse augmenter la condition physique, cela ne se produit pas, car la sélection n’est pas en mesure de surmonter le problème du cavalier libre qui l’accompagne.

En revanche, les scénarios, y compris l’approvisionnement en accouplements (5), semblent prometteurs en raison du « double avantage » de l’approvisionnement en mâles. En effet, un mâle pourvoyeur obtient non seulement l’accouplement (43), mais le provisionnement augmente également la fertilité de son partenaire et donc, le nombre de la progéniture du mâle. Cependant, certains facteurs supplémentaires doivent être pris en considération. Ici, je me concentre sur deux facteurs qui, sans doute, sont plutôt généraux.

Le premier facteur est l’inégalité entre les hommes dans leurs capacités de combat, qui est toujours présente (28, 29) en raison de divers facteurs génétiques, développementaux et environnementaux. Avec une forte inégalité des forces, les mâles les plus faibles n’ont pas autant de chances de gagner la compétition entre les mâles et, par conséquent, ils peuvent être désireux d’utiliser d’autres stratégies de reproduction (36, 44, 45). Dans le modèle, je suppose que chaque mâle est caractérisé par une force constante si tirée aléatoirement d’une distribution uniforme sur l’intervalle , où le paramètre 0 ≤ σ ≤ 1 mesure l’étendue de la variation des forces mâles.

Comme dans le modèle d’approvisionnement en accouplements, laissez les mâles répartir leurs efforts entre l’approvisionnement d’une femelle et la lutte avec d’autres mâles pour l’accouplement avec plusieurs femelles. Je suppose que l’effort de combat masculin est conditionné par son rang de domination dans le groupe. Cette hypothèse nécessite de modéliser une stratégie masculine non pas comme un scalaire comme ci-dessus mais comme un vecteur , où mi, j est l’effort de combat d’un mâle de génotype i lorsqu’il est au rang j. Avec des mâles non égaux, je postule que la part de paternité gagnée par le mâle i est donnée par la fonction de Tullock avec mi substituée par , où est un effort de combat dépendant du grade du mâle i (Éq. 3):

Le deuxième ensemble de facteurs est lié au rôle des femmes. Dans les modèles décrits jusqu’à présent, les femmes jouaient un rôle passif. Cependant, parce qu’elles reçoivent des avantages directs de l’approvisionnement des hommes, les femmes doivent être exigeantes et elles peuvent devenir, dans une certaine mesure, fidèles à elles. Pour modéliser ces effets, je permet aux femmes de différer par rapport à leur fidélité. Je postule que la part de paternité obtenue par un mâle avec le trait d’approvisionnement pi d’une femelle avec la fidélité fi (0 ≤ fi ≤ 1) est (Éq. 4)

Si fi = 0, alors comme dans le modèle de provisionnement mate. La fidélité féminine, si elle est présente, devrait faciliter le passage à la liaison par paires. En effet, dans le modèle d’approvisionnement en accouplements, si toutes les femelles ont une fidélité f identique, le côté droit de l’inégalité du tableau 1 doit être multiplié par le facteur . Une fidélité élevée f peut donc affaiblir considérablement les conditions d’évasion de l’état m = 1.

Cependant, la polyandrie peut avoir de multiples avantages génétiques et matériels (y compris l’accès à de meilleurs gènes, l’augmentation de la probabilité de fécondation, la prévention de l’infanticide, le soutien des mâles lors d’interactions agonistiques, etc.) (46⇓ -48), et par conséquent, le passage à la monogamie peut entraîner des coûts de remise en forme. Par conséquent, je postule prudemment que la fertilité féminine diminue avec le graphique obtenu par son compagnon de couple. Plus précisément, je suppose que la fertilité est réduite d’un facteur (Éq. 5)

où ε est la réduction maximale de la fertilité (observée lorsque la monogamie est stricte; c’est-à-dire, ). Cette fonction quartique capture une hypothèse raisonnable selon laquelle les coûts de fertilité de la liaison de paires ne deviennent significatifs que lorsque la paternité obtenue par le partenaire est suffisamment importante.

Les femmes sont incitées à nouer des liens avec les hommes qui fournissent des ressources. Simultanément, les hommes qui fournissent des ressources sont incités à se lier avec des femmes qui leur restent fidèles; plus l’effort d’approvisionnement du mâle est important, plus l’incitation est forte. Ces facteurs devraient conduire à la formation de paires non aléatoires. Pour le décrire, j’utilise un modèle simple dans lequel la probabilité d’un lien d’accouplement entre le mâle i et la femelle j est proportionnelle à (Eq. 6)

Le paramètre ω met à l’échelle la plage de valeurs ψ possibles: le minimum est un (à p = 0 ou f= 0), et le maximum est exp(ω) (à p = f=1). Dans la terminologie des modèles d’accouplement non aléatoires (49, 50), Eq. 6 décrit la préférence ouverte.

Comme indiqué ci-dessus, avec une fidélité féminine élevée, les hommes devraient passer à l’approvisionnement. La fidélité féminine augmentera-t-elle si elle commence par de faibles valeurs? Pour avoir l’intuition, nous pouvons évaluer les forces évolutives agissant sur la fidélité féminine. En supposant que la valeur moyenne de p ainsi que les variances de f et p sont petites, l’analyse d’invasion montre (voir annexe SI) que la fidélité f augmentera lorsqu’elle sera petite si 4y3p2e < ω (c’est-à-dire si le bénéfice de la promiscuité, ε, n’est pas trop grand et que l’assortivité en formation de paires, ω, est assez forte). L’augmentation de la fidélité féminine f devrait entraîner l’évolution d’une alimentation masculine accrue p. À mesure que le trait d’alimentation mâle p augmente, la fidélité féminine f évoluera vers des valeurs de plus en plus élevées jusqu’à ce qu’elle se stabilise à un niveau contrôlé par un équilibre entre la sélection de bons gènes et l’accès à la nourriture fournie par les mâles.

Cet argument est basé sur la prise en compte de composants distincts du modèle de liaison de paires. Pour vérifier cette logique, j’ai effectué des simulations individuelles stochastiques. J’ai considéré une population finie d’individus diploïdes sexuels subdivisés en groupes G. Les résultats confirment l’attente (annexe SI). Lorsque le bénéfice de remise en forme de la promiscuité (ε) est suffisamment important et/ou que la variation des forces masculines (σ) est faible, la population évolue vers un état de remise en forme faible avec m = 1 et aucun ravitaillement féminin (Fig. 1 A et C). Lorsque le bénéfice de remise en forme de la promiscuité n’est pas trop important et que la variation des forces masculines est significative, la population présente une dynamique remarquablement différente passant à un état de liaison de couple de remise en forme élevé avec des niveaux élevés d’approvisionnement masculin et de fidélité féminine (Fig. 1 B et D). À la fin, à l’exception d’une très faible proportion des individus les mieux classés, les mâles investissent exclusivement dans l’approvisionnement des femelles qui ont évolué avec une très grande fidélité à leurs partenaires. Le passage à la liaison par paires se produit dans une séquence de transitions dans les stratégies des hommes de rang différent, à partir du rang le plus bas et jusqu’aux rangs les plus élevés. De temps en temps, le modèle présente un comportement cycliste lorsque les traits de fidélité féminine f et d’approvisionnement masculin p pour les hommes les mieux classés fluctuent (annexe SI). Le cyclisme se produit parce qu’une fois que la plupart des hommes s’approvisionnent, la fidélité féminine n’est plus sélectionnée. Ensuite, la sélection contre la monogamie prend le relais, les femmes évoluant en baisse de fidélité, ce qui oblige les hommes les mieux classés à réduire leur approvisionnement et à augmenter leur investissement dans la compétition.