Écologie communautaire

Peu, voire aucune, d’interactions hôte-parasitoïde existe isolément : la plupart des parasitoïdes attaquent plus d’une espèce d’hôte, et la majorité des hôtes est attaquée par plusieurs espèces de parasitoïdes. Comment commence-t-on à comprendre le fonctionnement d’une grande communauté d’hôtes et de parasitoïdes en interaction? Une approche consiste à construire à partir des interactions simples d’un hôte et d’un parasitoïde discutées précédemment. Alternativement, on peut examiner les propriétés des communautés réelles et essayer de déduire des modèles qui peuvent révéler comment elles sont structurées.

La communauté la plus simple possible et plus complexe que celles discutées précédemment est constituée d’un hôte et de deux parasitoïdes, ou de deux hôtes attaqués par un parasitoïde commun. Les deux nous disent des choses intéressantes. Dans le premier cas, les modèles les plus simples prédisent que l’un des deux parasitoïdes disparaîtra invariablement. Ceci est le corollaire d’une constatation fondamentale en écologie des populations selon laquelle des espèces identiques ne peuvent pas coexister sur la même ressource — le principe d’exclusion compétitive. Pour que la coexistence se produise, d’autres facteurs doivent être mis en jeu. En particulier, la coexistence peut se produire si la niche écologique (c’est-à-dire l’hôte) est divisée de telle sorte que les parasitoïdes ne sont plus identiques. Ainsi, un parasitoïde peut utiliser l’hôte à un moment de l’année ou dans un microhabitat, ou il peut se spécialiser sur un stade de développement différent de celui de l’autre hôte. La coexistence peut également se produire par une voie plus statistique si les hôtes diffèrent dans leur susceptibilité aux attaques par des parasitoïdes. Si certains hôtes sont protégés d’une espèce de parasitoïde en se trouvant dans le « refuge statistique » discuté ci-dessus, et si d’autres sont protégés indépendamment d’une deuxième espèce de parasitoïde, cela peut favoriser la coexistence. Les processus spatiaux peuvent également favoriser la coexistence. Considérons deux espèces de parasitoïdes, dont l’une est toujours gagnante dans une compétition directe dans une seule localité, tandis que l’autre a une capacité de dispersion supérieure. La coexistence est maintenant possible dans un environnement dans lequel de nouvelles populations d’hôtes sont constamment générées parce que le concurrent le plus pauvre est capable de trouver des hôtes inexploités: c’est ce qu’on appelle un compromis compétition–colonisation.

Je discute maintenant du cas des deux hôtes, un parasitoïde. Encore une fois, les modèles simples prédisent l’extinction, cette fois de l’une des populations hôtes. Cela se produit parce que la population d’équilibre de parasitoïdes maintenue sur l’espèce hôte survivante est suffisante pour empêcher la deuxième espèce hôte de se remplacer. Une expérience récente en laboratoire l’a intelligemment illustré en utilisant deux papillons de farine attaqués par la même espèce de guêpe. C’est une situation similaire à l’exclusion compétitive, mais la structure trophique est inversée: au lieu de deux espèces en compétition pour la même ressource, deux espèces sont soumises au même ennemi naturel. En fait, il existe de profondes symétries biologiques et mathématiques entre ces deux cas, ce qui a conduit à ce que le phénomène de deux espèces interagissant par le biais d’un ennemi naturel commun soit appelé concurrence apparente pour souligner les parallèles avec la concurrence directe, dans laquelle deux espèces interagissent par le biais d’une ressource commune. Encore une fois, pour qu’un système à deux hôtes et un parasitoïde persiste, il faut ajouter quelque chose de plus aux modèles les plus simples: les deux hôtes peuvent être présents à des moments différents de l’année ou être séparés spatialement, ou les parasitoïdes peuvent exploiter préférentiellement l’hôte le plus abondant (commutation comportementale).

Une grande partie de l’écologie communautaire traditionnelle a mis l’accent sur la façon dont les communautés biologiques peuvent être structurées par la concurrence des ressources, et donc elle ne s’applique pas à de nombreuses communautés d’insectes dans lesquelles la majorité des espèces se nourrissent de plantes hôtes différentes et n’entrent donc jamais en contact. La concurrence apparente est importante car elle peut au moins potentiellement structurer une communauté exactement de la même manière que la concurrence directe. La mesure dans laquelle cela se produit réellement est un thème majeur de l’écologie actuelle des insectes.

Passer des modèles de trois espèces à ceux avec un plus grand nombre de composants devient de plus en plus difficile. Il y a deux problèmes: premièrement, il faut faire davantage d’hypothèses sur la façon dont les différentes espèces interagissent et sur les valeurs d’un grand nombre de paramètres. Il existe rarement des données de terrain pour réduire ce fardeau de supposition. Deuxièmement, le comportement dynamique des grandes communautés devient de plus en plus compliqué. Par exemple, un modèle d’une communauté de cinq espèces composée de deux hôtes, de deux parasitoïdes spécialisés et d’un parasitoïde généraliste a montré la même gamme de comportements dynamiques de population que ceux présentés par des communautés plus simples. Cependant, il a également montré des comportements plus complexes dans lesquels la communauté complète de cinq espèces était instable avec une ou plusieurs espèces en voie d’extinction, mais avec les communautés plus petites qui en résultaient, après avoir atteint les équilibres, étant alors susceptibles d’être envahies par les espèces qui avaient récemment disparu. D’autres modèles multispécifiques ont montré une dynamique chaotique complexe. Actuellement, il n’est pas clair dans quelle mesure l’approche ascendante, modélisant explicitement la dynamique de chaque membre d’une grande communauté, est un moyen réalisable d’aborder l’écologie de la communauté parasitoïde.

L’approche descendante de l’écologie communautaire consiste à rechercher des modèles dans des assemblages multispécifiques qui fournissent des preuves de forces structurantes. Par exemple, les travailleurs ont cherché des modèles dans le nombre d’espèces de parasitoïdes attaquant différentes espèces d’hôtes. L’attrait de cette approche est qu’il existe de nombreuses études dans la littérature fournissant des informations sur les complexes parasitoïdes de différents insectes. Le principal résultat qui ressort de ces études est que la niche d’alimentation des hôtes influence le nombre d’espèces parasitoïdes. Les insectes d’extraction de feuilles sont attaqués par le plus grand nombre d’espèces, avec des nombres successivement plus petits attaquant des hôtes plus cachés (foreurs de galles, foreurs des pousses et foreurs des racines) et des hôtes moins cachés (espèces vivant en rouleaux de feuilles et en liens et celles vivant à l’extérieur comme des chenilles typiques). Il y a deux explications à ce modèle. On suggère que le nombre d’espèces parasitoïdes pouvant coexister sur un seul hôte est influencé par la fraction de la population de cet hôte qui habite un refuge contre (toutes) attaques parasitoïdes. Les partisans de ce point de vue plaident pour une corrélation entre la niche d’alimentation et la taille du refuge. Alternativement, de nombreuses espèces sont susceptibles de se produire sur des hôtes qui sont taxonomiquement et écologiquement similaires à d’autres hôtes, car il y a moins d’obstacle évolutif à surmonter pour intégrer une nouvelle espèce dans la gamme d’hôtes d’un parasitoïde. Les insectes mineurs de feuilles ont une écologie beaucoup plus uniforme que les insectes qui se nourrissent dans d’autres niches hôtes. Ils sont également relativement homogènes sur le plan taxonomique, ce qui peut avoir facilité le transfert d’hôtes et de larges plages d’hôtes parasitoïdes.

Il y a moins de données dans la littérature sur la gamme d’hôtes des parasitoïdes car cela nécessite que tous les hôtes potentiels d’une zone soient étudiés. Cependant, les données disponibles soutiennent une conclusion majeure: les idiobiontes ont des plages d’hôtes plus larges que les koinobiontes. Rappelons que les idiobiontes tuent ou paralysent définitivement leur hôte à la ponte, tandis que les koinobiontes retardent le développement jusqu’à ce que l’hôte soit complètement adulte. Lors de cette suspension de croissance, le parasitoïde doit faire face à l’attaque du système immunitaire de l’hôte, et la nécessité d’évoluer pour être finement à l’écoute de l’hôte pour contrer ses défenses limite probablement la gamme des hôtes koinobiont.

Quelques groupes ont récemment adopté une approche descendante différente de l’écologie des communautés parasitoïdes, bien qu’il soit encore trop tôt pour en évaluer la valeur. Il existe une longue tradition de construction de réseaux trophiques en écologie, et l’un des objectifs de ce programme de recherche est de rechercher des modèles communs à différents réseaux. Une limite majeure de cette recherche est l’hétérogénéité des réseaux trophiques publiés, qui sont généralement collectés de manière très différente et qui diffèrent grandement dans leur résolution taxonomique. Les interactions hôte-parasitoïde présentent de nombreux avantages pour les études du réseau trophique, dont le plus important est la relative facilité avec laquelle les liens trophiques peuvent être identifiés et quantifiés. Cela a conduit à la construction de plusieurs réseaux trophiques quantitatifs dans lesquels tous les hôtes, parasitoïdes et liens sont exprimés dans les mêmes unités. Les toiles publiées à ce jour illustrent la mesure dans laquelle différents hôtes sont liés par des ennemis naturels communs et aussi la mesure dans laquelle des effets indirects tels que la concurrence apparente peuvent agir comme des forces structurant la communauté. Bien sûr, une limite de cette approche est qu’une seule guilde d’ennemis naturels est incluse dans le Web, mais il sera intéressant de déterminer si des modèles communs émergent à mesure que davantage de communautés sont étudiées.