közösségi ökológia

kevés, ha van ilyen, host–parazitoid kölcsönhatások léteznek elszigetelten: a legtöbb parazitoid támadás egynél több faj gazda, és a legtöbb gazda megtámadják több faj parazitoid. Hogyan kezdjük el megérteni a kölcsönhatásban lévő gazdaszervezetek és parazitoidok nagy közösségének működését? Az egyik megközelítés a korábban tárgyalt egyszerű egy gazda, egy parazitoid interakciók felépítése. Alternatív megoldásként felmérhetjük a valódi közösségek tulajdonságait, és megpróbálhatunk olyan mintákat levezetni, amelyek feltárhatják azok felépítését.

a lehető legegyszerűbb közösség, amely összetettebb, mint a korábban tárgyalt, egy gazdaszervezetből és két parazitoidból áll, vagy két gazdaszervezetből, amelyeket egy közös parazitoid támad meg. Mindkettő érdekes dolgokat mond nekünk. Az első esetben a legegyszerűbb modellek azt jósolják, hogy a két parazitoid egyike mindig kihal. Ez a következménye annak az alapvető megállapításnak a populációökológiában, hogy azonos fajok nem létezhetnek együtt ugyanazon erőforráson-a verseny kizárásának elvén. Az együttélés bekövetkezéséhez más tényezőket kell figyelembe venni. Különösen az együttélés akkor fordulhat elő, ha az ökológiai rést (azaz a gazdaszervezetet) oly módon osztják fel, hogy a parazitoidok már nem azonosak. Így az egyik parazitoid használhatja a gazdaszervezetet az év egy szakában vagy egy mikrohabitatban, vagy a gazdaszervezet más fejlődési szakaszára szakosodhat, mint a másik. Az együttélés statisztikai úton is előfordulhat, ha a gazdaszervezetek különböznek a parazitoidok támadására való hajlamukban. Ha egyes gazdaszervezeteket a fent tárgyalt “statisztikai menedékhely” révén megvédenek az egyik parazitoid fajtól, és ha másokat egymástól függetlenül védenek egy második parazitoid fajtól, akkor ez elősegítheti az együttélést. A térbeli folyamatok elősegíthetik az együttélést is. Vegyünk két parazitoidfajt, amelyek közül az egyik mindig a győztes egy egyenes versenyben egyetlen településen, míg a másik kiváló szétszóródási képességgel rendelkezik. Az együttélés ma már lehetséges olyan környezetben, amelyben folyamatosan új gazdaszervezet–populációk keletkeznek, mert a szegényebb versenytárs képes kiaknázatlan gazdaszervezeteket találni: ezt verseny-kolonizációs kompromisszumnak nevezik.

most megvitatom a két gazda, egy parazitoid esetet. Ismét az egyszerű modellek előrejelzik a kihalást, ezúttal az egyik fogadó populáció. Ez azért fordul elő, mert a túlélő gazdafajokon fenntartott parazitoidok egyensúlyi populációja elegendő ahhoz, hogy megakadályozza a második gazdafaj helyettesítését. Egy nemrégiben végzett laboratóriumi kísérlet okosan illusztrálta ezt két lisztmoly felhasználásával, amelyeket ugyanazon darázsfaj támadott meg. Ez hasonló helyzet a versenyképes kirekesztéshez, de a trofikus szerkezet megfordul: ahelyett, hogy két faj versenyezne ugyanazon erőforrásért, két faj ugyanazon természetes ellenségnek van kitéve. Valójában mély biológiai és matematikai szimmetriák vannak e két eset között, és ez oda vezetett, hogy két faj kölcsönhatásba lép egy közös természetes ellenségen keresztül látszólagos versenynek nevezik, hogy hangsúlyozzák a párhuzamokat a közvetlen versennyel, amelyben két faj kölcsönhatásba lép egy közös erőforráson keresztül. Ismét ahhoz, hogy egy két gazda, egy parazitoid rendszer fennmaradjon, valami extrát kell hozzáadni a legegyszerűbb modellekhez: a két gazda az év különböző időszakaiban jelen lehet, vagy térben elkülönülhet, vagy a parazitoidok előnyben részesíthetik a leggyakoribb gazdaszervezetet (viselkedésváltás).

a hagyományos közösségi ökológia nagy része hangsúlyozta, hogy a biológiai közösségek hogyan strukturálhatók az erőforrás-verseny révén, ezért nem vonatkozik sok rovarközösségre, amelyekben a fajok többsége különböző gazdanövényekkel táplálkozik, és így soha nem kerülnek kapcsolatba. A látszólagos verseny azért jelentős, mert legalább potenciálisan pontosan ugyanúgy strukturálhatja a közösséget, mint a közvetlen verseny. Ennek tényleges mértéke a jelenlegi rovarökológia egyik fő témája.

A három faj modelljeiről a nagyobb számú összetevővel rendelkező modellekre való áttérés egyre nehezebbé válik. Két probléma van: először is, további feltételezéseket kell tenni arról, hogy a különböző fajok hogyan hatnak egymásra, valamint a nagyszámú paraméter értékeiről. Ritkán vannak terepi adatok a feltételezés terhének csökkentésére. Másodszor, a nagyobb közösségek dinamikus viselkedése egyre bonyolultabbá válik. Például egy öt fajból álló közösség modellje, amely két gazdaszervezetből, két speciális parazitoidból és egy generalista parazitoidból áll, ugyanazt a populációs dinamikus viselkedést mutatta, mint az egyszerűbb közösségek. Ugyanakkor összetettebb viselkedést is mutatott, amelyben a teljes öt fajú közösség instabil volt egy vagy több faj kihalásával, de az ebből eredő kisebb közösségekkel, miután elérték az egyensúlyt, majd fogékonyak voltak a nemrégiben kihalt fajok inváziójára. Más többfajú modellek összetett kaotikus dinamikát mutattak. Jelenleg nem világos, hogy az alulról felfelé irányuló megközelítés, amely kifejezetten modellezi egy nagy közösség minden tagjának dinamikáját, megvalósítható módszer a parazitoid közösségi ökológia megközelítésére.

a közösségi ökológia felülről lefelé irányuló megközelítése abból áll, hogy olyan mintákat keresnek a többfajú együttesekben, amelyek bizonyítják a strukturáló erőket. Például a munkavállalók mintákat kerestek a különböző gazdafajokat támadó parazitoidfajok számában. Ennek a megközelítésnek az a vonzereje, hogy az irodalomban számos tanulmány található, amelyek információkat szolgáltatnak a különböző rovarok parazitoid komplexeiről. Ezeknek a vizsgálatoknak az a fő eredménye, hogy a gazdaszervezetet tápláló rés befolyásolja a parazitoid fajok számát. A levélbányász rovarokat a legtöbb faj támadja meg, egymás után kisebb számban támadják meg a rejtettebb gazdaszervezeteket (epeképzőket, hajtásfúrókat és gyökérfúrókat) és a kevésbé rejtett gazdaszervezeteket (levélhengerekben és nyakkendőkben élő fajok, valamint azok, amelyek külsőleg tipikus hernyóként élnek). Ennek a mintának két magyarázata van. Az egyik azt sugallja, hogy az egyetlen gazdaszervezeten együtt élő parazitoid fajok számát befolyásolja a gazdaszervezet populációjának azon hányada, amely (minden) parazitoid támadás elől menedéket él. Ennek a nézetnek a támogatói a táplálkozási rés és a menedék mérete közötti összefüggés mellett érvelnek. Alternatív megoldásként sok faj valószínűleg olyan gazdaszervezeteken fordul elő, amelyek taxonómiailag és ökológiailag hasonlóak a többi gazdaszervezethez, mert kevesebb evolúciós akadályt kell leküzdeni egy új faj beépítésével a parazitoid gazdaszervezetébe. A levélbányász rovarok ökológiája sokkal egységesebb, mint a többi gazdafülkében táplálkozó rovarok. Taxonómiailag is viszonylag homogének, és ez megkönnyíthette a gazdaszervezet átvitelét és a parazitoid gazdaszervezet széles tartományát.

a szakirodalomban kevesebb adat található a parazitoidok gazdatartományáról, mert ehhez egy terület összes potenciális gazdaszervezetét meg kell vizsgálni. A rendelkezésre álló adatok azonban egy fő következtetést támasztanak alá: az idiobiontok szélesebb gazdatartományokkal rendelkeznek, mint a koinobiontok. Emlékezzünk arra, hogy az idiobiontok elpusztítják vagy véglegesen megbénítják gazdájukat az ovipozícióban, míg a koinobiontok késleltetik a fejlődést, amíg a gazdaszervezet teljesen meg nem nő. A növekedés felfüggesztése során a parazitoidnak meg kell birkóznia a gazdaszervezet immunrendszerének támadásával, és a fejlődés szükségessége, hogy finoman ráhangolódjon a gazdaszervezetre, hogy ellensúlyozza védekezését, valószínűleg korlátozza a koinobiont gazdaszervezet tartományát.

a parazitoid közösség ökológiájának más felülről lefelé irányuló megközelítését nemrégiben néhány csoport alkalmazta, bár még mindig túl korai az értékének felmérése. Hosszú hagyománya van az ökológiában az élelmiszer-hálók felépítésének, és ennek a kutatási programnak az egyik célja, hogy olyan mintákat keressen, amelyek közösek a különböző hálókban. Ennek a kutatásnak a fő korlátja a közzétett élelmiszerhálók heterogenitása, amelyeket általában nagyon különböző módon gyűjtenek össze, és amelyek taxonómiai felbontásukban nagyban különböznek egymástól. A gazda-parazitoid kölcsönhatásoknak számos előnye van az élelmiszer-webes tanulmányokban, amelyek közül a legszembetűnőbb a viszonylag könnyű trofikus kapcsolatok azonosítása és számszerűsítése. Ez számos kvantitatív táplálékháló felépítéséhez vezetett, amelyekben az összes gazda, parazitoid és link ugyanabban az egységben fejeződik ki. Az eddig közzétett hálók szemléltetik, hogy a különböző házigazdákat milyen mértékben kötik össze a közös természetes ellenségek, valamint azt is, hogy a közvetett hatások, például a látszólagos verseny, milyen mértékben járhatnak el a közösséget strukturáló erőként. Természetesen ennek a megközelítésnek az a korlátozása, hogy csak egy természetes ellenség céhe szerepel az interneten, de érdekes lesz meghatározni, hogy közös minták jelennek-e meg, ha több közösséget tanulmányoznak.