Bevezetés

1849-ben Arnold Berthold arról számolt be, hogy a kasztrált kakasok másképp viselkedtek, mint ép társaik. A heréket a kasztrált állatok hasüregébe is kicserélte, ez a cselekedet helyreállította normális viselkedésüket. Ez a felfedezés katalizálta a viselkedési endokrinológia területét. Több mint egy évszázaddal később ennek a területnek az egyik fő fókusza továbbra is a viselkedés hormonális megkönnyítése és közvetítése. Nagy mennyiségű munka gyűlt össze arról, hogy a szekretált jelek hogyan befolyásolhatják az agyat és a viselkedés lenyűgöző skáláját. Az út mentén, tanulmányok megjegyezték, hogy a hormonok is gyorsan működik, modor kínzó és összeegyeztethetetlen a jelenlegi felértékelődése neuroendokrin folyamatok. Azonban egy hatalmas különbség a megértés rejlik, hogy a hormonok befolyásolják a gyors változások a viselkedés, és hogyan ezek a viselkedési változások Modulált mechanizmusok hormonális ellátás és a válasz a hormonok.

a lokálisan generált neurohormonok akut és krónikus hatással lehetnek számos neurofiziológiai végpontra, beleértve a viselkedést is. A neuroendokrinológiáról szóló legújabb szakirodalom tele van példákkal a központi idegrendszerben a hormonok szintézisének és felszabadulásának gyorsaságáról. Például most már létezik bizonyíték a helyi neuroszteroidok hatásáról a gerincesek minden osztályában, valamint meggyőző bizonyíték arra, hogy a neurohormonok szintézisét gyorsan szabályozhatják környezeti és endogén tényezők. Annak megértése, hogy a neurohormonok hogyan változtathatják meg az agy bizonyos területeinek működését, valamint modulálják az információáramlást az agy területei között, rávilágít a szenzomotoros integráció, a viselkedés és végső soron az evolúció downstream következményeire. Ez a szimpózium a De novo hormonszintézis, a neurohormonok helyi hatásai és az állatok viselkedésére gyakorolt későbbi hatások, például a reprodukcióval, a stresszel, a szocialitással, a szezonalitással, a tanulással és még az epilepsziával kapcsolatos izgalmas munkákra támaszkodott.

ennek a szimpóziumnak a csúcspontja annak megértése volt, hogy az agyban az ösztrogének gyors ellátása és az azokra adott válasz hogyan közvetítheti a viselkedést. A legújabb bizonyítékok arra utalnak, hogy a hormonok, például az ösztrogének szintén megoszthatják a klasszikus neurotranszmitterek fontos jellemzőit (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). Például a vizsgálatok lokalizálták az ösztrogén-szintetikus enzimet, az aromatázt a szinapszisba (Peterson et al. 2005; Rohmann et al. 2007), amely az ösztrogén szinaptikus ellátásának szerepét sugallja a neurotranszmisszióban. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) in vivo retrodialízis technikát alkalmaztak az ösztrogének gyors hatásának közvetlen felmérésére egy hím zebra pinty (Taeniopygia guttata) agyának hallásfeldolgozó régiójára. Azt találták, hogy az ösztrogéntermelés gátlása gyorsan befolyásolta a songra adott viselkedési válaszokat, ami a neuroösztrogén szintézis döntő szerepét sugallja az érzékszervi kódolásban és a viselkedési válaszban (Saldanha et al. 2011). A vadon fogott, szezonálisan tenyésztett európai seregélyekből (Sturnus vulgaris) származó bizonyítékok arra utalnak, hogy ezek a hatások a fotoperiódus és a szaporodási állapot függvényében változhatnak (Calisi et al. 2013), további lekérdezést kérve arról, hogy a valós forgatókönyvek hogyan befolyásolták a rendszer adaptációját és alkalmazását.

Cornil et al. (2012) arról számolt be, hogy a szinaptoszomális, nem mikroszomális aromatáz úgy tűnik, hogy az ionos fluxus és a foszforiláció gyorsan modulálódik. Ezért a szinaptikus áramokhoz hasonló folyamatok befolyásolhatják a szinaptikus aromatizálást és így a szinaptikus transzmissziót. Valójában a helyi aromatizáció gátlása A passerine hippocampusban, amely szinaptikus aromatáz expresszióban gazdag, de Szomáliai expresszióban gyenge terület, rontja a térbeli memória működését a férfi pintyekben (Bailey et al. 2013). Az is lehetséges, hogy az ösztrogénekre adott gyors válaszok kritikusan modulálhatják a viselkedést. Például Maney arról számolt be, hogy az esr1 által kódolt ösztrogénreceptor alfa expressziója viselkedési polimorfizmust eredményezhet a fehér torkú verebekben (Zonotrichia albicollis) (Horton et al. 2014a, 2014B).

Az Európai seregélyek hatékony modellként szolgáltak a viselkedés idegi alapjainak vizsgálatához. Riters olyan hím seregélyektől gyűjtött adatokat mutatott be, amelyek a fészekdoboz megszerzésére válaszul a tenyészidőszakban gyors változást tapasztalnak (perceken vagy órákon belül) az udvarlás hangosításában. Ezek a változások a tesztoszteron gyors növekedésével és a preoptikus mag androgén receptoraira gyakorolt hatásával járnak (Alger and Riters 2006; Riters and Alger 2011). Riters rámutatott a mu-opioid receptor aktivitásra, mint olyan mechanizmusra, amellyel a preoptikus magban a tesztoszteron gyorsan befolyásolhatja az udvarlás vokalizációját (Riters 2010; Kelm-Nelson and Riters 2013). A fészekdobozok európai seregélyek általi megszerzése szintén összefügg a hipotalamusz neuropeptid gonadotropin gátló hormon (GnIH) aktivitásának csökkenésével, összehasonlítva a fészekdobozok nélküli seregélyekkel (Calisi et al. 2011; N. Amonin és R. M. Calisi, publikálásra benyújtva). Mivel a gnih gátló hatást gyakorolhat a hipotalamusz-hipofízis-gonadális tengelyre, csökkent aktivitása megkönnyítheti a reprodukcióval összefüggő viselkedést (Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

a környezeti stresszorok befolyásolhatják ezeket a reproduktív viselkedéseket. Dickens megvizsgálta az aromatáz, az ösztrogének bioszintéziséért felelős kulcsfontosságú enzim szerepét a japán fürj (coturnix japonica) szexuális viselkedésének elnyomásában. Ő és kollégái arról számoltak be, hogy az akut stressz és a szexuális interakciók gyorsan (kevesebb, mint 5-15 perc) megváltoztatják az agyi aromatáz aktivitását, és a befolyásolási régió és a változás időkerete nemspecifikus lehet (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). Dickens azonban azt állította, hogy csak az aromatáz aktivitást használja az ösztradiolt érintő mechanizmusok proxyjaként, lehet, hogy nem értjük az ösztradiol szabályozásának teljes hatásait. Az általa bemutatott adatok kiemelték a katabolikus utat—az endokannabinoid rendszert -, mint a stresszválasz potenciális gyors modulátorát, bár a madaraknál ezt a rendszert még nem kell teljesen jellemezni.

más szteroidogén enzimek szintén potenciális jelöltek a viselkedés gyors szabályozásának tanulmányozására. Például Pradhan és Soma 2010-ben arról számoltak be, hogy a 3-béta-hidroxiszteroid dehidrogenáz/Delta 5-Delta 4-izomeráz (3-béta-HSD) termelése, amely végül androsztenedionot eredményez az agyban, gyorsan reagál (<10 perc) az akut stresszre felnőtt zebrapintyekben és énekes verebekben (Melospiza melodia). A 3-beta-HSD gyorsan reagálhat (<30 perc) a férfi dal verebek területi találkozására. A Soma további munkát mutatott be a lokálisan szintetizált szteroidok akut és krónikus hatásaival, valamint a genomikus és nem genomikus mechanizmusokon keresztül történő hatásukkal kapcsolatban (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).

az a gondolat, hogy a hormonellátás gyors változása befolyásolhatja az idegsejtek működését és viselkedését, nem korlátozódik a madarakra. Woolley bemutatta a szinaptikus áramok ösztradiol általi akut modulációját és a patkány hippocampusban szintetizált ösztrogének szerepét a neuronális ingerlékenységben (Smejkalova and Woolley 2010; Huang and Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; május et al. 2014). Ezek a hatások nem szerények. Úgy tűnik, hogy a neuronális ingerlékenység változásai közvetlenül viselkedési szintű rohamokká alakulnak, hangsúlyozva a neurálisan szintetizált hormonok drámai szerepét az agyban és a viselkedésben.

Bergan, a ragadozók elkerülése valós adaptációinak ihlette, a vomeronasalis rendszer által végzett információfeldolgozás mechanizmusait vizsgálta. Ő és munkatársai (2014) arról számoltak be, hogy az egér mediális amygdala nemi és fajspecifikus válaszai gyorsan megváltoztathatják a szexuális viselkedést hormonfüggő és nemspecifikus módon. Ezenkívül azt találták, hogy az ilyen áramkörök kialakulása a szteroid jelátvitel szervezeti hatásaitól függ a pubertás idején (Bergan et al. 2014).

talán a legdrámaibb bizonyíték a társadalmilag vezérelt, hormonfüggő idegi fiziológia arénájában bekövetkező gyors változásokra olyan halakon végzett vizsgálatokból származik, mint a cichlids (Astatotilapia burtoni), a bluehead wrasses (Thalassoma bifasciatum) és a zebrahal (Danio rerio). Mind Maruska, mind Godwin bizonyítékot szolgáltatott a neurofiziológia és a viselkedés átalakulására, amelyek percekkel a domináns morfák vagy hímek eltávolítása után következnek be (Godwin 2010; Semsar and Godwin 2003, 2004; Maruska and Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska et al. 2013a, 2013b; Maruska 2014). Míg más hormonfüggő változások hosszabb időt vehetnek igénybe, az a tény, hogy az agresszív és reproduktív viselkedés perceken belül megváltozhat a társadalmi kontextusban bekövetkező átmenetek során, sok kérdést vet fel azzal kapcsolatban, hogy az általunk hormonfüggőnek tartott viselkedés hogyan modulálható a keringő hormonok jeleinek változásaitól függetlenül.