はじめに

1849年に、アーノルドBertholdは、去勢されたコッカレルが無傷の同種と比較して異なって行動したことを報告した。 彼はまた、去勢された動物の腹腔に精巣を置き換え、彼が見つけた行為は彼らの正常な行動を回復させた。 この発見は行動内分泌学の分野を触媒した。 一世紀以上後、この分野の原則的な焦点は、ホルモンの促進と行動の調停のままです。 分泌された信号がどのように脳に影響を及ぼし、印象的な行動範囲に影響を与えるかについて、大量の作業が蓄積されています。 途中で、調査はホルモンがまた神経内分泌プロセスの現在の感謝と食欲をそそるそして矛盾した方法ですぐに、働くことができることを指摘した。 しかし、理解の大きなギャップは、ホルモンが行動の急速な変化にどのように影響するか、そしてこれらの行動の変化がホルモン供給とホルモンへの応答のメカニズムによってどのように変調されるかにある。

局所的に生成された神経ホルモンは、行動を含むいくつかの神経生理学的エンドポイントに急性および慢性の影響を及ぼす可能性があります。 神経内分泌学の最近の文献は中枢神経系内のホルモンの統合そして解放の速さの例といっぱいである。 例えば、神経ホルモンの統合が環境および内生要因によって急速に調整することができる説得力のある証拠と共に脊椎動物のあらゆるクラスに 神経ホルモンが脳の特定の領域の機能をどのように変化させ、脳の領域間の情報の流れを調節するかを理解することは、感覚運動の統合、行動、および最終的に進化のための下流の結果に光を当てるでしょう。 このシンポジウムは、現在、デノボホルモン合成、神経ホルモンの局所作用、およびそのような生殖、ストレス、社会性、季節性、学習、さらにはてんかんに関連するものなどの動物の行動に対するその後の影響に関する研究室およびフィールド内の複数のシステムで行われている刺激的な仕事に描かれました。

このシンポジウムのハイライトは、脳内のエストロゲンの迅速な供給と応答がどのように行動を仲介できるかを理解することの重要性でした。 最近の証拠は、エストロゲンのようなホルモンもまた、古典的な神経伝達物質の重要な特徴を共有し得ることを示唆している（Ｒｅｍａｇｅ−Ｈｅａｌｅｙ ｅ ｔ ａ ｌ． 2011年、リマージュ-ヒーリー2012年）。 例えば、研究は、エストロゲン合成酵素、アロマターゼをシナプスに局在化させている（Ｐｅｔｅｒｓｏｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ２ ０ ０ ５；Ｒｏｈｍａｎｎ ｅ ｔ ａ ｌ． 2007）、神経伝達におけるエストロゲンのシナプス提供の役割を示唆している。 Remage-Healey et al. (2010,2012,2013)直接オスシマウマフィンチ(Taeniopygia guttata)の脳内の聴覚処理領域にエストロゲンの急速な効果を評価するためにin vivo retrodialysis技術を使用しています。 彼らは、エストロゲン産生の阻害がsongに対する行動応答に急速に影響し、感覚コード化および行動応答における神経エストロゲン合成の重要な役割を示唆していることを発見した(Saldanha et al. 2011). 野生で捕獲され、季節的に繁殖するヨーロッパのムクドリ（Sturnus vulgaris）からの証拠は、これらの効果が光周期および生殖状態に応じて変化する可能性を有するこ 2013年）、現実世界のシナリオがこのシステムの適応と適用にどのように影響しているかについてのさらなるクエリを促します。

Cornil et al. (2012)は、イオン流束とリン酸化によって急速に調節されるように見えるのは、ミクロソームではなくシナプトソームであることを報告した。 したがって、シナプス電流に類似したプロセスは、シナプス芳香族化、したがってシナプス伝達に影響を与える可能性があります。 実際、シナプスaromatase発現が豊富であるが、somal発現が乏しい領域であるpasserine海馬における局所芳香族化の阻害は、雄のフィンチにおける空間記憶機能を損なう（Bailey et al. 2013). エストロゲンへの急速な応答が批判的に行動を調節するかもしれないことも可能です。 例えば、Ｍａｎｅｙは、ＥＳＲ１によってコードされるエストロゲン受容体αの発現が、白喉スズメ（Ｚｏｎｏｔｒｉｃｈｉａ ａｌｂｉｃｏｌｌｉｓ）に見られる行動多型を駆動する可能性があることを報告した（Ｈｏｒｔｏｎ ｅ ｔ ａ ｌ． 2014a,2014b)。

ヨーロッパのムクドリは、行動の神経基盤を調査するための強力なモデルとして役立っています。 ライターズは、繁殖期に巣箱を獲得したことに応じて、求愛発声の急速な変化を（数分から数時間以内に）経験する、雄ムクドリから収集されたデータを提示した。 これらの変更はpreoptic核の男性ホルモンの受容器に対するテストステロンそして効果の急速な増加と関連付けられます（AlgerおよびRiters2006年;RitersおよびAlger2011年）。 Ritersは、視前核内のテストステロンが求愛発声に急速に影響を与えるメカニズムとして、mu-オピオイド受容体活性を指摘した（Riters2010;Kelm-Nelson and Riters2013）。 ヨーロッパのムクドリによる巣箱の獲得はまた、巣箱のないムクドリと比較した場合、視床下部神経ペプチド性ゴナドトロピン阻害ホルモン（GnIH）の活性の低下と関連している（Calisi et al. 2011;N.AmorinおよびR.M.Calisi、出版のために提出）。 Ｇｎｉｈは、視床下部−下垂体−性腺軸に対する阻害効果を有し得るので、その活性の低下は、生殖関連行動を促進し得る（Ｃａｌｉｓｉ ｅ ｔ ａ ｌ． 2008,2011;Calisi2014;Ubuka et al. 2014).

環境ストレス要因は、これらの生殖行動に影響を与える可能性があります。 ディケンズは、エストロゲンの生合成を担う重要な酵素であるアロマターゼが、ウズラ（Coturnix japonica）の性行動を抑制する役割を研究してきました。 彼女と同僚は、急性ストレスと性的相互作用が急速に（5-15分未満）脳アロマターゼの活性を変化させ、影響の領域と変化の時間枠が性特異的であり得るこ 2011年、de Bournoville et al. 2013). 但し、ディケンズはestradiolを含むメカニズムのための代理としてaromataseの活動の使用だけによって、私達がestradiolの規則の完全な効果を理解しないかもしれない 彼女が提示したデータは、ストレス応答の潜在的な急速な変調器としての異化経路—内因性カンナビノイド系—を強調したが、鳥類ではこの系はまだ完全に特徴づけられていない。

他のステロイド生成酵素もまた、行動の迅速な調節の研究の潜在的な候補である。 例えば、PradhanとSomaは2010年に、最終的に脳内でアンドロステンジオンを産生する3-β-ヒドロキシステロイドデヒドロゲナーゼ/デルタ5-デルタ4-イソメラーゼ（3-β-HSD）の産生が、成体のシマウマフィンチとソングスズメ（Melospiza melodia）の急性ストレスに急速に反応することを報告した。 3-β-HSDはまた、男性の歌スズメの領土遭遇に迅速に応答することができます（<30分）。 Somaは、局所的に合成されたステロイドの急性および慢性の効果、およびゲノムおよび非ゲノムメカニズムの両方を介して作用する可能性についてのさらなる研究を発表した(Heimovics et al. ２ ０ １ ２；Ｐｒｉｏｒ ｅ ｔ ａ ｌ． 2014).

ホルモンの供給の急速な変化が神経機能および行動に影響を与える可能性があるという考えは、鳥類に限定されるものではありません。 Ｗｏｏｌｌｅｙは、エストラジオールによるシナプス電流の急性調節、およびラット海馬で合成されたエストロゲンの神経興奮性に対する役割を実証した（Ｓｍｅｊｋａｌｏｖａ ａｎｄ Ｗｏｏｌｌｅｙ２ ０ １ ０；Ｈｕａｎｇ ａｎｄ Ｗｏｏｌｌｅｙ２ ０ １ ２；Ｔａｂａｔａｄｚｅ ｅ ｔ ａ ｌ． 2013;May et al. 2014). これらの効果は控えめではありません。 神経興奮性の変化は、行動レベルで発作に直接翻訳され、脳および行動における神経合成ホルモンの劇的な役割を強調しているようである。

Berganは、捕食者の回避の現実世界の適応に触発され、vomeronasalシステムによる情報処理のメカニズムを調査してきました。 彼と同僚(2014)は、マウスの内側扁桃体における性特異的および種特異的応答が、ホルモン依存性および性特異的なマナーにおける性行動を急速に変化させる可能性があることを報告した。 さらに、彼らは、このような回路の発達は、思春期頃のステロイドシグナル伝達による組織的効果に依存していることを見出した（Bergan et al. 2014).

おそらく、社会的に駆動され、ホルモン依存性神経生理学の分野内の急速な変化の最も劇的な証拠は、シクリッド（Astatotilapia burtoni）、bluehead wrasses（Thalassoma bifasciatum）、ゼブラフィッシュ（Danio rerio）のような魚 ＭａｒｕｓｋａおよびＧｏｄｗｉｎの両方は、優性形態または雄の除去の数分後に起こる神経生理学および行動における形質転換の証拠を提供した（Ｇｏｄｗｉｎ２ ０ １ ０；Ｓｅｍｓａｒ ａｎｄ Ｇｏｄｗｉｎ２ ０ ０ ３，２ ０ ０ ４；Ｍａｒｕｓｋａ ａｎｄ Ｆｅｒｎａｌｄ２ ０ １ ０，Ｍａｒｓｈ−Ｈｕｎｋｉｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ２ ０ １ ３；Ｍａｒｕｓｋａ ｅ ｔ ａ ｌ． 2013a,2013b;Maruska2014)。 他のホルモン依存性の変化には時間がかかることがありますが、積極的で生殖的な行動が社会的文脈の移行中に数分以内に変化する可能性があ