Ekologia społeczności

niewiele, jeśli w ogóle, interakcji gospodarz–parazytoid istnieje w izolacji: większość parazytoidów atakuje więcej niż jeden gatunek gospodarza, a większość gospodarzy jest atakowana przez kilka gatunków parazytoidów. Jak zacząć rozumieć funkcjonowanie dużej społeczności interakcyjnych gospodarzy i parazytoidów? Jednym z podejść jest budowanie z prostych interakcji jednopasożytniczych, jednopasożytowych, omówionych wcześniej. Alternatywnie, można zbadać właściwości rzeczywistych społeczności i spróbować wydedukować wzorce, które mogą ujawnić, jak są one zorganizowane.

najprostsza możliwa społeczność, która jest bardziej złożona niż te omówione wcześniej, składa się z jednego hosta i dwóch parazytoidów, lub dwóch hostów zaatakowanych przez wspólny parazytoid. Obie mówią nam ciekawe rzeczy. W pierwszym przypadku najprostsze modele przewidują, że jeden z dwóch parazytoidów zawsze wyginie. Jest to następstwo podstawowego stwierdzenia w ekologii populacji, że identyczne gatunki nie mogą współistnieć na tym samym zasobie—zasada konkurencyjnego wykluczenia. Aby zaistniała koegzystencja, należy uwzględnić inne czynniki. W szczególności koegzystencja może wystąpić, jeśli nisza ekologiczna (tj. żywiciel) jest podzielona w taki sposób, że parazytoidy nie są już identyczne. Tak więc jeden parazytoid może używać żywiciela o jednej porze roku lub w jednym mikrohabitacie, lub może specjalizować się w innym stadium rozwojowym żywiciela od drugiego. Współżycie może również zachodzić drogą bardziej statystyczną, jeśli gospodarze różnią się podatnością na atak parazytoidów. Jeśli niektóre żywiciele są chronione przed jednym gatunkiem parazytoidu przez przebywanie w” Schronieniu statystycznym ” omówionym powyżej, a inne są niezależnie chronione przed drugim gatunkiem parazytoidu, może to sprzyjać współistnieniu. Procesy przestrzenne mogą również sprzyjać współistnieniu. Rozważmy dwa gatunki parazytoidów, z których jeden jest zawsze zwycięzcą w prostej konkurencji w jednym miejscu, podczas gdy drugi ma wyższą zdolność rozpraszania. Koegzystencja jest obecnie możliwa w środowisku, w którym stale powstają nowe populacje żywicieli, ponieważ uboższy konkurent jest w stanie znaleźć nieeksploatowanych żywicieli: jest to znane jako kompromis między konkurencją a kolonizacją.

omawiam teraz przypadek dwóch żywicieli, jednego parazytoidu. Proste modele przewidują wymarcie, tym razem jednej z populacji żywicieli. Dzieje się tak, ponieważ zrównoważona populacja parazytoidów utrzymywana na przetrwałych gatunkach żywicieli jest wystarczająca, aby zapobiec zastąpieniu się drugiego gatunku żywiciela. Niedawny eksperyment laboratoryjny sprytnie zilustrował to przy użyciu dwóch ćm mącznych zaatakowanych przez ten sam gatunek osy. Jest to sytuacja podobna do wykluczenia konkurencyjnego, ale struktura troficzna jest odwrócona: zamiast dwóch gatunków konkurujących o ten sam surowiec, dwa gatunki podlegają temu samemu naturalnemu wrogowi. W rzeczywistości istnieją głębokie biologiczne i matematyczne symetrie między tymi dwoma przypadkami, a to doprowadziło do zjawiska dwóch gatunków oddziałujących poprzez wspólnego wroga naturalnego, określanego jako pozorna konkurencja, aby podkreślić paralele z bezpośrednią konkurencją,w której dwa gatunki oddziałują poprzez wspólny zasób. Ponownie, aby system dwu-hostowy, jedno-parazytowy przetrwał, do najprostszych modeli należy dodać coś ekstra: dwa gospodarze mogą być obecne w różnych porach roku lub mogą być segregowane przestrzennie, lub parazytoidy mogą preferencyjnie wykorzystywać najobficiej występującego gospodarza (przełączanie behawioralne).

wiele tradycyjnych ekologii społeczności podkreślało, jak społeczności biologiczne mogą być zorganizowane przez konkurencję w zakresie zasobów, a zatem nie dotyczy to wielu społeczności owadów, w których większość gatunków żywi się różnymi roślinami żywicielskimi i dlatego nigdy nie ma kontaktu. Pozorna konkurencja jest istotna, ponieważ może przynajmniej potencjalnie kształtować społeczność w dokładnie taki sam sposób, jak konkurencja bezpośrednia. Stopień, w jakim tak się dzieje, jest głównym tematem w obecnej ekologii owadów.

przejście od modeli trzech gatunków do tych o większej liczbie składników staje się coraz trudniejsze. Istnieją dwa problemy: po pierwsze, należy przyjąć więcej założeń dotyczących interakcji różnych gatunków i wartości dużej liczby parametrów. Rzadko istnieją dane terenowe, aby zmniejszyć ten ciężar przypuszczeń. Po drugie, dynamiczne zachowanie większych społeczności staje się coraz bardziej skomplikowane. Na przykład, model pięciogatunkowej społeczności składającej się z dwóch żywicieli, dwóch wyspecjalizowanych parazytoidów i uogólnionego parazytoidu wykazał ten sam zakres dynamicznych zachowań populacji, co te wykazywane przez prostsze społeczności. Jednakże wykazywał on również bardziej złożone zachowania, w których pełna pięciogatunkowa społeczność była niestabilna z jednym lub więcej wymarłymi gatunkami, ale z mniejszymi zbiorowiskami, po osiągnięciu równowagi, a następnie podatnymi na inwazję gatunków, które niedawno wyginęły. Inne modele wielogatunkowe wykazały złożoną dynamikę chaosu. Obecnie nie jest jasne, w jakim stopniu podejście oddolne, modelujące wyraźnie dynamikę każdego członka dużej społeczności, jest wykonalnym sposobem podejścia do ekologii społeczności parazytoidów.

odgórne podejście do ekologii społeczności polega na poszukiwaniu wzorców w zbiorowiskach wielogatunkowych, które dostarczają dowodów na siły strukturyzujące. Na przykład robotnicy szukali wzorców w liczbie gatunków parazytoidów atakujących różne gatunki żywicieli. Atrakcyjność tego podejścia polega na tym, że istnieją liczne badania w literaturze dostarczające informacji na temat parazytoidalnych kompleksów różnych owadów. Głównym rezultatem tych badań jest to, że nisza żywiąca żywiciela wpływa na liczbę gatunków parazytoidów. Owady wydobywające liście są atakowane przez największą liczbę gatunków, z sukcesywnie mniejszą liczbą atakujących bardziej ukryte gospodarze (formery żółciowe, dzioborożce i korzeniowe) i mniej Ukryte gospodarze (gatunki żyjące w zwojach i wiązach liści oraz te żyjące zewnętrznie jak typowe gąsienice). Istnieją dwa wyjaśnienia tego wzoru. Sugeruje się, że liczba gatunków pasożytniczych, które mogą współistnieć na jednym żywicielu, zależy od frakcji populacji tego żywiciela, która zamieszkuje schronienie przed (wszystkimi) pasożytami. Zwolennicy tego poglądu argumentują za korelacją między niszą żerowania a wielkością schronienia. Alternatywnie, wiele gatunków może wystąpić na gospodarzach, które są taksonomicznie i ekologicznie podobne do innych gospodarzy, ponieważ istnieje mniejsza przeszkoda ewolucyjna do pokonania w włączeniu nowego gatunku do zasięgu żywicieli parazytoidów. Owady żerujące na liściach mają o wiele bardziej jednolitą ekologię niż owady żerujące w innych niszach żywicieli. Są one również stosunkowo jednorodne taksonomicznie, co mogło ułatwić przenoszenie gospodarzy i szerokie zakresy pasożytów.

w literaturze jest mniej danych na temat zasięgu żywicieli parazytoidów, ponieważ wymaga to zbadania wszystkich potencjalnych nosicieli na danym obszarze. Jednak dostępne dane potwierdzają jeden ważny wniosek: idiobionty mają szerszy zakres hostów niż koinobionty. Przypomnijmy, że idiobionty zabijają lub trwale paraliżują swojego żywiciela w momencie jajeczkowania, podczas gdy koinobionty opóźniają rozwój, dopóki żywiciel nie będzie w pełni dorosły. Podczas tego zawieszenia wzrostu parazytoid musi radzić sobie z atakiem układu odpornościowego gospodarza, a potrzeba ewolucji, aby być precyzyjnie dostrojonym do gospodarza, aby przeciwdziałać jego obronie, prawdopodobnie ogranicza zasięg gospodarza koinobionta.

Inne odgórne podejście do ekologii społeczności parazytoidów zostało ostatnio przyjęte przez kilka grup, chociaż wciąż jest zbyt wcześnie, aby ocenić jego wartość. Istnieje długa tradycja konstruowania sieci pokarmowych w ekologii, a jednym z celów tego programu badawczego jest poszukiwanie wzorców, które są wspólne dla różnych sieci. Głównym ograniczeniem tych badań jest niejednorodność opublikowanych sieci pokarmowych, które są zazwyczaj zbierane w bardzo różny sposób i które różnią się znacznie w ich rozdzielczości taksonomicznej. Interakcje gospodarz-parazytoid mają wiele zalet w badaniach sieci pokarmowej, z których najbardziej widoczną jest względna łatwość, z jaką można zidentyfikować i określić ilościowo związki troficzne. Doprowadziło to do budowy kilku ilościowych sieci pokarmowych, w których wszystkie żywiciele, parazytoidy i linki są wyrażone w tych samych jednostkach. Opublikowane do tej pory sieci obrazują stopień, w jakim różne gospodarze są połączone przez wspólnych wrogów naturalnych, a także stopień, w jakim pośrednie skutki, takie jak pozorna konkurencja, mogą działać jako siły strukturyzujące społeczność. Oczywiście ograniczeniem tego podejścia jest to, że tylko jedna Gildia naturalnych wrogów jest włączona do sieci, ale interesujące będzie ustalenie, czy wspólne wzorce pojawiają się w miarę badania większej liczby społeczności.