Ecologia de comunidades

Poucos, se algum, host–parasitoide medicamentosas existem isoladamente: a maioria dos parasitóides atacam mais do que uma espécie de anfitrião, e a maioria dos exércitos é atacada por várias espécies de parasitoide. Como se começa a entender o funcionamento de uma grande comunidade de hospedeiros e parasitóides interagindo? Uma abordagem é construir a partir das simples interações de um hospedeiro, um parasitóide discutido anteriormente. Alternativamente, pode-se pesquisar as propriedades das Comunidades reais e tentar deduzir padrões que podem revelar como eles são estruturados.

a comunidade mais simples possível que é mais complexa do que as discutidas anteriormente consiste de um hospedeiro e dois parasitóides, ou dois hospedeiros atacados por um parasitóide comum. Ambos nos contam coisas interessantes. No primeiro caso, os modelos mais simples preveem que um dos dois parasitóides irá invariavelmente extinguir-se. Este é um corolário de uma constatação básica na ecologia populacional de que espécies idênticas não podem coexistir no mesmo recurso—o princípio da exclusão competitiva. Para que a coexistência ocorra, outros fatores devem ser colocados em jogo. Em particular, a coexistência pode ocorrer se o nicho ecológico (ou seja, o hospedeiro) é dividido de tal forma que os parasitóides não são mais idênticos. Assim, um herbívoro pode usar o host em uma época do ano ou em um microhabitat, ou pode especializar-se em um estágio de desenvolvimento diferente do host do outro. A coexistência também pode ocorrer por uma rota mais estatística se os hospedeiros diferem em sua susceptibilidade ao ataque por parasitoides. Se alguns hospedeiros são protegidos de uma espécie de parasitóide por estar no “refúgio estatístico” discutido acima, e se outros são independentemente protegidos de uma segunda espécie parasitóide, então isso pode promover a coexistência. Os processos espaciais também podem promover a coexistência. Considere duas espécies de parasitóide, uma das quais é sempre a vencedora em uma competição reta em uma única localidade, enquanto a outra tem uma capacidade de dispersão superior. A coexistência é agora possível num ambiente em que novas populações de acolhimento estão constantemente a ser geradas porque o concorrente mais pobre é capaz de encontrar hospedeiros inexplorados: isto é conhecido como uma competição–colonização-trade-off.

I now discuss the two-host, one-parasitoid case. Mais uma vez, os modelos simples prevêem a extinção, desta vez de uma das populações hospedeiras. Isto ocorre porque a população de equilíbrio dos parasitoides mantidos na espécie Hospedeira sobrevivente é suficiente para evitar que a segunda espécie Hospedeira se substitua. Um recente experimento laboratorial ilustrou isso usando duas traças de farinha atacadas pela mesma espécie de vespa. Esta é uma situação semelhante à exclusão competitiva, mas a estrutura trófica é invertida: em vez de duas espécies competindo pelo mesmo recurso, duas espécies estão sujeitas ao mesmo inimigo natural. De fato, existem profundas simetrias biológicas e matemáticas entre estes dois casos, e isso levou ao fenômeno de duas espécies interagindo através de um inimigo natural comum sendo referido como competição aparente para enfatizar os paralelos com a competição direta, em que duas espécies interagem através de um recurso comum. Mais uma vez, para um sistema de dois hospedeiros, um-parasitóide persistir, algo extra deve ser adicionado aos modelos mais simples: os dois hospedeiros podem estar presentes em diferentes épocas do ano ou podem ser separados espacialmente, ou os parasitoides podem preferencialmente explorar o hospedeiro mais abundante (mudança de comportamento).

Muito do tradicional, ecologia de comunidades, ressaltou como comunidades biológicas podem ser estruturadas pela competição por recursos, e, portanto, não se aplicar a muitos insetos comunidades em que a maioria das espécies se alimentam de diferentes plantas hospedeiras e, assim, nunca entram em contato. A concorrência aparente é significativa porque pode, pelo menos potencialmente, estruturar uma comunidade exactamente da mesma forma que a concorrência directa. O grau em que isso realmente ocorre é um tema importante na ecologia atual de insetos.a progressão de modelos de três espécies para modelos com maior número de componentes torna-se cada vez mais difícil. Há dois problemas: primeiro, mais suposições têm que ser feitas sobre como diferentes espécies interagem e sobre os valores de um grande número de parâmetros. Raramente existem dados de campo para reduzir este fardo de suposição. Em segundo lugar, o comportamento dinâmico de comunidades maiores torna-se cada vez mais complicado. Por exemplo, um modelo de uma comunidade de cinco espécies consistindo de dois hospedeiros, dois parasitoides especialistas, e um parasitóide generalista mostrou a mesma gama de comportamentos dinâmicos da população que aqueles exibidos por comunidades mais simples. No entanto, também mostrou comportamentos mais complexos em que toda a comunidade de cinco espécies era instável, com uma ou mais espécies a extinguir-se, mas com as comunidades menores resultantes, depois de terem alcançado equilíbrios, sendo então susceptíveis a invasão pela espécie que havia sido extinta recentemente. Outros modelos multiespécies mostraram uma dinâmica caótica complexa. Atualmente, não é claro em relação à medida em que a abordagem bottom-up, modelando explicitamente a dinâmica de cada membro de uma grande comunidade, é uma maneira viável de abordar a ecologia parasitóide da comunidade.

a abordagem de cima para baixo à ecologia comunitária consiste em procurar padrões em conjuntos multi-espécies que fornecem evidência de forças estruturantes. Por exemplo, os trabalhadores têm procurado padrões no número de espécies de parasitóides atacando diferentes espécies de hospedeiros. A atração desta abordagem é que existem numerosos estudos na literatura fornecendo informações sobre os complexos parasitóides de diferentes insetos. O principal resultado a emergir destes estudos é que o nicho hospedeiro influencia o número de espécies parasitóides. Os insetos da mineração de folhas são atacados pelo maior número de espécies, com números sucessivamente menores atacando mais hospedeiros escondidos (formadores de galho, borers de tiro e borers de raiz) e hospedeiros menos ocultos (espécies que vivem em rolos de folhas e gravatas e aqueles que vivem externamente como lagartas típicas). Há duas explicações para este padrão. Um sugere que o número de espécies parasitóides que podem coexistir em um único hospedeiro é influenciado pela fração da população desse hospedeiro que habita um refúgio de (todos) ataque parasitóide. Os defensores desta visão argumentam por uma correlação entre nicho de alimentação e o tamanho do Refúgio. Alternativamente, muitas espécies são susceptíveis de ocorrer em hospedeiros que são taxonomicamente e ecologicamente semelhantes a outros hospedeiros, porque há menos de um obstáculo evolutivo a ser superado na incorporação de uma nova espécie na gama hospedeira de um parasitóide. Os insectos da extracção de folhas têm uma ecologia muito mais uniforme do que os insectos que se alimentam noutros nichos hospedeiros. Eles também são relativamente taxonomicamente homogêneos, e isso pode ter facilitado a transferência de hospedeiros e amplas gamas de hospedeiros parasitóides.

existem menos dados na literatura sobre a gama hospedeira de parasitóides porque isso requer que todos os hospedeiros potenciais em uma área a ser pesquisada. No entanto, os dados disponíveis suportam uma conclusão importante: os idiobionts têm intervalos de hospedeiros mais amplos do que os koinobionts. Lembre-se que os idiobiontes matam ou paralisam permanentemente o hospedeiro na oviposição, enquanto os koinobionts atrasam o desenvolvimento até que o hospedeiro seja totalmente crescido. Durante este suspensão do crescimento, o parasitoide tem de lidar com o ataque do sistema imunológico do hospedeiro, e a necessidade de evoluir para ser finamente sintonizados com o anfitrião para neutralizar suas defesas provavelmente limita a koinobiont host range.

uma abordagem diferente de cima para baixo para a ecologia da comunidade parasitóide foi recentemente tomada por alguns grupos, embora ainda seja muito cedo para avaliar o seu valor. Há uma longa tradição de construção de teias alimentares em Ecologia, e um dos objetivos deste programa de pesquisa é buscar padrões que são comuns em diferentes teias. Uma grande limitação desta pesquisa é a heterogeneidade nas teias de alimentos publicadas, que são tipicamente coletadas de maneiras muito diferentes e que diferem muito em sua resolução taxonômica. As interações hospedeiro-parasitóide têm muitas vantagens para os estudos na web do alimento, a mais proeminente das quais é a relativa facilidade com que as ligações tróficas podem ser identificadas e quantificadas. Isto levou à construção de várias teias alimentares quantitativas em que todos os hospedeiros, parasitóides e links são expressos nas mesmas unidades. As teias publicadas até à data ilustram em que medida diferentes hospedeiros estão ligados por inimigos naturais partilhados e também em que medida efeitos indirectos, como a concorrência aparente, podem actuar como forças que estruturam a comunidade. Naturalmente, uma limitação desta abordagem é que apenas uma guilda de inimigos naturais está incluída na web, mas será interessante determinar se padrões comuns emergem à medida que mais comunidades são estudadas.