Introdução

Em 1849, Arnold Berthold informou que castrado galos se comportou de forma diferente em comparação com os seus intacto membros da mesma espécie. Ele também substituiu testículos na cavidade abdominal de animais castrados, um ato que ele encontrou restaurou o seu comportamento normal. Esta descoberta catalisou o campo da endocrinologia comportamental. Mais de um século depois, um foco principal deste campo continua a ser a facilitação hormonal e mediação do comportamento. Um grande volume de trabalho se acumulou sobre como os sinais segregados podem afetar o cérebro e uma impressionante gama de comportamentos. Ao longo do caminho, estudos têm notado que os hormônios também podem trabalhar rapidamente, em maneiras tentadoras e inconsistentes com a atual apreciação dos processos neuroendócrinos. No entanto, uma enorme lacuna na compreensão reside em como os hormônios influenciam mudanças rápidas no comportamento, e como essas mudanças comportamentais são moduladas por mecanismos de fornecimento hormonal e de resposta a hormônios.as neurohormonas geradas localmente podem ter efeitos agudos e crónicos em vários parâmetros neurofisiológicos, incluindo comportamento. A literatura recente sobre neuroendocrinologia é repleta de exemplos da rapidez de síntese e libertação de hormônios dentro do sistema nervoso central. Por exemplo, agora existe evidência da ação dos neuroleróides locais em todas as classes de vertebrados, juntamente com evidências convincentes de que a síntese de neurohormonas pode ser rapidamente regulada por fatores ambientais e endógenos. Compreender como as neurohormonas podem alterar a função de áreas específicas do cérebro, bem como modular o fluxo de informação entre áreas do cérebro, irá lançar luz sobre as consequências a jusante para a integração sensorimotor, comportamento e, em última análise, evolução. Este Simpósio baseou-se em trabalhos emocionantes que estão sendo conduzidos atualmente em vários sistemas do Laboratório e campo sobre síntese hormonal de novo, ações locais de neurohormones, e efeitos subsequentes sobre o comportamento animal, tais como aqueles associados com a reprodução, estresse, socialidade, sazonalidade, aprendizagem, e até mesmo epilepsia.um ponto alto deste simpósio foi a importância de entender quão rápido o fornecimento e resposta a estrogénios no cérebro pode mediar o comportamento. Evidências recentes implicam hormônios como estrogénios também podem compartilhar características importantes de neurotransmissores clássicos (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). Por exemplo, estudos localizaram a enzima sintética de estrogênio, aromatase, para a sinapse (Peterson et al. 2005; Rohmann et al. 2007), sugerindo um papel para o fornecimento sináptico de estrogênio na neurotransmissão. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) têm usado uma técnica de retrodiálise in vivo para avaliar diretamente o efeito rápido dos estrogénios em uma região de processamento auditivo no cérebro de um tentilhão-zebra macho (Taeniopygia guttata). Eles descobriram que a inibição da produção de estrogênio rapidamente afetou as respostas comportamentais à canção, sugerindo um papel crucial da síntese de neuroestrogênio na codificação sensorial e resposta comportamental (Saldanha et al. 2011). As provas de Estornos europeus capturados em meio selvagem e reprodutores sazonais (Sturnus vulgaris) sugerem que estes efeitos podem mudar de acordo com o fotoperíodo e o estado reprodutivo (Calisi et al. 2013), suscitando mais uma pergunta sobre como cenários do mundo real afetaram a adaptação e aplicação deste sistema.

Cornil et al. (2012) informou que está synaptosomal, não microsomal, da aromatase, que parece ser rapidamente modulada por iônica fluxo e fosforilação. Assim, processos semelhantes às correntes sinápticas podem afetar a aromatização sináptica e, portanto, a transmissão sináptica. De fato, a inibição da aromatização local no hipocampo de passerina, uma área rica em expressão de aromatase sináptica, mas pobre em expressão somal, prejudica a função de memória espacial nos tentilhões masculinos (Bailey et al. 2013). Também é possível que respostas rápidas a estrogénios possam modular criticamente o comportamento. Por exemplo, Maney relatou que a expressão do receptor de estrogênio Alfa, codificado pela ESR1 poderia conduzir a um polimorfismo comportamental encontrado em pardais de garganta branca (Zonotrichia albicollis) (Horton et al. 2014a, 2014b).os estorninhos europeus têm servido como um modelo poderoso para investigar as bases neurais do comportamento. Riters apresentou dados coletados de estorninhos machos que, em resposta à aquisição de uma caixa de ninhos durante sua época de reprodução, experimentam uma rápida mudança (dentro de minutos a horas) nas vocalizações de namoro. Estas alterações estão associadas a um rápido aumento da testosterona e seu efeito nos receptores androgênicos no núcleo pré-óptico (Alger e Riters 2006; Riters e Alger 2011). Riters apontou para a atividade do receptor mu-opióide como um mecanismo pelo qual a testosterona no núcleo pré-óptico pode afetar rapidamente a vocalização de namoro (Riters 2010; Kelm-Nelson e Riters 2013). A aquisição de caixas de nidificação por estorninhos europeus está também associada a uma redução da actividade da hormona inibitória da gonadotropina neuropática hipotalâmica (GnIH) quando comparada com estorninhos sem caixas de nidificação (Calisi et al. 2011; N. Amorin e R. M. Calisi, submetidos para publicação). Como o GnIH pode ter um efeito inibitório no eixo hipotalâmico-hipófise-gonadal, a sua actividade diminuída pode facilitar comportamentos associados à reprodução (Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).os factores de stress ambiental podem afectar estes comportamentos reprodutivos. Dickens tem investigado o papel de aromatase, uma enzima chave responsável pela biossíntese dos estrogénios, desempenha na supressão do comportamento sexual da codorniz Japonesa (Coturnix japonica). Ela e colegas relataram que o estresse agudo e as interações sexuais rapidamente (menos de 5 a 15 minutos) alteram a atividade da aromatase cerebral, e a região de influência e o período de mudança podem ser específicos ao sexo (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). No entanto, Dickens postulou que usando apenas a atividade aromatase como um proxy para mecanismos envolvendo estradiol, nós podemos não estar compreendendo os efeitos completos da regulação do estradiol. Os dados que ela apresentou destacaram uma via catabólica-o sistema endocanabinóide-como um potencial modulador rápido da resposta ao estresse, embora em aves este sistema ainda tem de ser totalmente caracterizado.outras enzimas esteroidogénicas são também potenciais candidatos para o estudo da regulação rápida do comportamento. Por exemplo, Pradhan e Soma informou em 2010 que a produção de 3-beta-hidroxiesteróide enzima/Delta 5-Delta 4-isomerase (3-beta-HSD), que eventualmente produz androstenediona no cérebro, responde rapidamente (<10 min) aguda de stress para adultos de tentilhões-zebra e música pardais (Melospiza melodia). 3-beta-HSD também pode responder rapidamente (<30 min) a um encontro territorial em pardais masculinos. Soma apresentou mais trabalho sobre os efeitos agudos e crônicos dos esteróides sintetizados localmente e seu potencial de agir através de mecanismos genômicos e não genômicos (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).

A ideia de que alterações rápidas no fornecimento de hormonas podem afectar a função e o comportamento neuronais não se limita às aves. Woolley demonstrated the acute modulation of synaptic currents by estradiol and a role for estrogens, synthesized in the rat hippocampus, on neuronal excitability (Smejkalova and Woolley 2010; Huang and Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; May et al. 2014). Estes efeitos não são modestos. As alterações na excitabilidade neuronal parecem traduzir-se directamente em convulsões a nível comportamental, sublinhando o papel dramático das hormonas sintetizadas neuralmente no cérebro e no comportamento.Bergan, inspirado nas adaptações do mundo real para evitar predadores, tem investigado os mecanismos de processamento de informação pelo sistema vomeronasal. He and colleagues (2014) reported that sex-specific and species-specific responses in the mouse medial amygdala can rapidly alter sexual behavior in hormone-dependent and sex-specific manners. Além disso, eles descobriram que o desenvolvimento de tais circuitos é dependente dos efeitos organizacionais por sinalização de esteróides na época da puberdade (Bergan et al. 2014).

Talvez a mais dramática evidência de mudanças rápidas dentro da arena de socialmente orientado, hormônio-dependentes neural fisiologia provém de estudos em peixes, como ciclídeos (Astatotilapia burtoni), bluehead wrasses (Thalassoma bifasciatum), e peixe-zebra (Danio rerio). Tanto Maruska e Godwin forneceu evidências de transformações em neurofisiologia e comportamento que ocorrem minutos após a remoção da dominante transforma homens (Godwin 2010; Semsar e Godwin, 2003, 2004; Maruska e Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska et al. 2013a, 2013b; Maruska 2014). Enquanto outras mudanças dependentes de hormônios podem demorar mais tempo, o fato de que comportamentos agressivos e reprodutivos podem mudar dentro de minutos durante transições no contexto social gera muitas perguntas sobre como comportamentos que sabemos serem dependentes de hormônios podem ser modulados independentemente de mudanças nos sinais de hormônios circulantes.