Tipi di movimenti oculari

Sebbene gli occhi possano essere spostati volontariamente, la maggior parte dei movimenti oculari avviene attraverso i riflessi. I principali tipi di movimento includono il movimento volontario (sia verticale che orizzontale), il tracciamento (sia volontario che involontario) e la convergenza. Inoltre, ci sono reazioni pupillari e controllo della lente.

Muscoli dell’occhio

La posizione e il movimento degli occhi sono controllati da sei muscoli in ciascun occhio. Tutti i muscoli sono tonicamente attivi per mantenere la stabilità degli occhi. Ogni occhio può essere addotto, rapito, elevato, depresso, intortato o estorto. Inoltre, questo movimento deve essere coniugato per prevenire la diplopia. I movimenti oculari orizzontali sono controllati dai muscoli retti mediale e laterale (addurre e abdurre gli occhi, rispettivamente). Ogni movimento che eleva l’occhio sopra o deprime sotto il piano orizzontale richiede la partecipazione di almeno due muscoli perché l’asse dell’orbita e i muscoli dell’occhio non sono direttamente in linea con l’asse visivo. Di conseguenza, la contrazione isolata dei muscoli retti superiori o inferiori o dei muscoli obliqui superiori o inferiori provoca torsione e deviazione dell’occhio durante il processo di elevazione e depressione. Per questo motivo, almeno due muscoli sono principalmente attivi ogni volta che gli occhi sono elevati o depressi. Quando si guarda verso l’alto, il retto superiore e l’obliquo inferiore agiscono insieme. Guardando verso il basso impiega il retto inferiore e obliquo superiore. Le sei posizioni dello sguardo sono utilizzate per semplificare l’analisi della debolezza muscolare dell’occhio (vedi figura 27).

Nervi cranici extraoculari & nuclei

Ci sono tre nervi cranici che innervano i muscoli oculari. Il nervo oculomotore, CNIII, innerva tutti i muscoli extraoculari ad eccezione del retto laterale e dell’obliquo superiore. Innerva anche l’ascensore del coperchio superiore. Queste fibre nervose motorie derivano dal nucleo oculomotore, situato all’interno del mesencefalo appena ventrale al periaquedotto grigio. Oltre alle fibre nervose motorie, il nervo oculomotore contiene fibre nervose pregangliari parasimpatiche. Queste fibre nervose si sinapsi nel ganglio ciliare con fibre postgangliari che vanno al costrittore della pupilla e al muscolo ciliare. La contrazione del muscolo ciliare provoca la lente diventando più rotonda, per consentire la messa a fuoco ravvicinata. Le fibre nervose parasimpatiche nel nervo oculomotore derivano dal nucleo di Edinger-Westfal, che si trova nella linea mediana tra i nuclei oculomotori sinistro e destro.

Il nervo oculomotore lascia il mesencefalo nella fossa interpeduncolare (figura 15), passa tra l’arteria cerebellare superiore e l’arteria cerebrale posteriore ed entra nella dura. Passa attraverso la parete del seno cavernoso per raggiungere la fessura orbitale superiore del cranio, che è come entra nell’orbita. Il seno cavernoso è immediatamente adiacente alla sella turcica alla base del cranio, che contiene la ghiandola pituitaria.

Il nervo trocleare, CNIV nasce dal nucleo trocleare (figura 15), attraversa all’interno del tronco cerebrale ed esce dal lato dorsale del tronco cerebrale alla giunzione ponto-mesencefalica. Come con il nervo oculomotore, il nervo trocleare passa attraverso la fessura orbitale superiore dopo aver viaggiato all’interno della parete del seno cavernoso e innerva il muscolo obliquo superiore.

Il nervo abducens, CNVI, innerva il muscolo retto laterale. Questo nervo deriva dai motoneuroni nel nucleo abducens, che si trova al collicolo facciale nel pavimento del quarto ventricolo nei pons caudali. Questo nervo esce dalla giunzione pontomedullare e segue un lungo percorso attraverso la dura (figura 15). Il nervo abducens scorre attraverso il seno cavernoso a contatto con l’arteria carotide interna e passa nell’orbita attraverso la fessura orbitale superiore.

I neuroni nei nuclei extraoculari hanno attività tonica. Quando il nervo o il nucleo è danneggiato, l’occhio andrà alla deriva nella direzione di trazione dei restanti muscoli intatti. Abducens paralisi (retto laterale weakenss) si tradurrà in deriva mediale dell’occhio, mentre il danno al nervo trochelar (debolezza obliqua superiore) si traduce in estorsione dell’occhio.

Movimenti oculari volontari

I movimenti oculari volontari si verificano in piccoli salti chiamati saccadi. Questi movimenti rapidi si verificano così velocemente che l’occhio non può vedere durante il movimento. Frequenti piccoli salti (microsaccaridi) si verificano anche quando l’occhio è fermo.

Lo sguardo orizzontale volontario e lo sguardo verticale utilizzano diversi circuiti neuronali. Lo sguardo orizzontale coniugato volontario è iniziato dai neuroni nei campi dell’occhio frontale della corteccia cerebrale (figura 28). L’attivazione del campo dell’occhio frontale destro farà sì che gli occhi guardino a sinistra e l’attivazione del campo dell’occhio frontale sinistro farà sì che gli occhi guardino a destra. Le proiezioni dal campo dell’occhio frontale vanno direttamente e indirettamente (tramite il collicolo superiore) alla formazione reticolare pontina paramediana controlaterale (il PPRF). Il PPRF, la regione di formazione reticolare immediatamente ventrale al nucleo abducens, contiene neuroni che sono fondamentali per generare saccadi orizzontali. Il danno al PPRF sinistro, ad esempio, impedirà completamente il movimento di entrambi gli occhi a sinistra. Le proiezioni dal PPRF vanno al nucleo abducens ipsilaterale e, attraverso il fascicolo longitudinale mediale, al nucleo oculomotore controlaterale. Ciò si traduce in un movimento oculare coniugato lontano dal campo oculare frontale che ha iniziato il processo e verso il lato del PPRF che è stato coinvolto nel movimento. Il fasciculus longitudinale mediale (MLF) è il collegamento che lega il movimento mediale di un occhio al movimento laterale dell’altro occhio durante lo sguardo laterale. Il danno alla MLF permette che l’occhio abducting si muova, mentre impedisce che l’occhio adducente segua (ophthalmoplegia internucleare).

Lo sguardo verticale volontario segue un percorso diverso (figura 29). Prima di tutto, non esiste un singolo centro corticale responsabile dello sguardo verticale. Invece, le aree diffuse della corteccia proiettano al nucleo interstiziale rostrale della MLF (Cajal; situato nel mesencefalo rostrale). Questo nucleo proietta bilateralmente ai nuclei oculomotore e trocleare, con molte di queste fibre che passano attraverso la commissura posteriore. Il danno al nucleo interstiziale rostrale o alla commissura posteriore può compromettere lo sguardo verticale volontario pur consentendo il movimento verticale riflesso. Questo può essere visto con patologia del mesencefalo rostrale e dorsale.

Riflesso vestibolo-oculare

Il riflesso vestibolo-oculare (VOR) (figura 20) produce movimento oculare in risposta ai cambiamenti nella posizione della testa. Questo è un riflesso straordinariamente preciso che consente agli occhi di rimanere concentrati su un bersaglio quando la testa si muove. Ciò si riflette in un “guadagno” 1:1 di questo riflesso (cioè, 3 gradi di movimento della testa dovrebbero causare un opposto 3 gradi di movimento degli occhi). Le proiezioni dal nervo vestibolare terminano nel nucleo vestibolare e nel flocculo cerebellare. Molti neuroni nel nucleo vestibolare proiettano ai nuclei extraoculari e alla formazione reticolare pontina paramediana. Il fascicolo longitudinale mediale porta molte di queste connessioni. Con un ingresso vestibolare anormale, gli occhi si allontanano dalla direzione del movimento percepito (vertigini). Tuttavia, se la persona è sveglia, ci saranno saccades per riacquistare l’immagine visiva mentre inizia ad andare alla deriva. Questo è il substrato per il nistagmo jerk.

Il VOR è una risposta riflessa che deve essere regolata nel tempo. Ad esempio, se c’è un danno all’apparato vestibolare di un orecchio, ci sarà un ingresso diminuito su quel lato. Tuttavia, il riflesso deve ancora mantenere un” guadagno ” di 1:1 causando gli occhi a muoversi in contrasto con il movimento della testa se la visione deve essere stabilizzata.

Tracking/smooth pursuit movimenti oculari

La maggior parte dei nostri normali movimenti oculari volontari non sono lisci, ma piuttosto si verificano in saccadi. Tuttavia, siamo in grado di muovere i nostri occhi senza problemi quando si traccia un oggetto in movimento (figura 30). I movimenti oculari a inseguimento liscio utilizzano alcune delle vie riflesse vestibolo-oculari e richiedono un input visivo alla corteccia occipitale per consentire il bloccaggio degli occhi sul bersaglio. I campi dell’occhio occipitale non sono così ben definiti come il campo dell’occhio frontale. Si trovano nella regione vicino alla giunzione dei lobi occipitali con i lobi parietali e temporali posteriori (comprese le aree di associazione visiva coinvolte nel rilevamento del movimento).

I campi occipitali dell’occhio proiettano direttamente e indirettamente ai nuclei pontini. Le fibre pontocerebellari portano questi segnali al flocculo del cervelletto. Come descritto sopra, il flocculo fa parte del circuito vestibolo-oculare. Il flocculo, a sua volta, è collegato al complesso vestibolare e, come descritto sopra, il complesso vestibolare è in grado di generare movimenti oculari lisci in tutte le direzioni tramite connessioni ai nuclei extraoculari.

Esistono due riflessi che utilizzano lo stesso cablaggio dei movimenti di inseguimento fluidi (figura 30). Questi sono i riflessi di fissazione e i riflessi optocinetici. “Riflesso di fissazione” si riferisce alla capacità di fissarsi su un bersaglio che si sta muovendo. Quando la testa si muove questo riflesso integra il VOR per stabilizzare gli occhi. Il riflesso optocinetico (nistagmo; OKN) è una fissazione involontaria su oggetti che si muovono in relazione alla testa. Questo è classicamente osservato quando si guarda fuori dal lato di un veicolo in movimento ed è stato definito “nistagmo ferroviario”. Gli occhi avranno la tendenza a tracciare oggetti in movimento, specialmente se hanno caratteristiche molto contrastanti. Seguiranno per una distanza e poi successivamente saccade nella direzione opposta per riacquistare un bersaglio. Se una corteccia visiva è danneggiata, il nistagmo optocinetico andrà perso quando gli oggetti si muovono verso il lato della lesione della corteccia (cioè, se si avvicinano a un individuo dal lato della compromissione della vista).

Vergenza

Un altro tipo di movimento normale è chiamato vergenza. Questo si riferisce alla convergenza o divergenza degli occhi per concentrarsi su oggetti che sono più vicini o più lontani dall’individuo. La vergenza richiede che i lobi occipitali siano intatti e la via coinvolge la formazione reticolare del mesencefalo rostrale (adiacente ai nuclei oculomotori) dove ci sono neuroni attivi durante le attività di vergenza. I dettagli di questo percorso sono meno ben compresi rispetto ad alcuni degli altri percorsi di movimento oculare, sebbene sia cablato in parallelo con l’alloggio (contrazione del muscolo ciliare e del muscolo costrittore pupillare). Questo legame sembra essere dovuto alle interconnessioni tra i neuroni del mesencefalo che si proiettano verso il nucleo di Edinger-Wesphal (per l’alloggio) e i neuroni che si proiettano verso il nucleo oculomotore per addurre (convergere) gli occhi.

Riflesso della luce pupillare

Il riflesso della luce pupillare è consensuale (bilaterale) costrizione della pupilla in risposta a stimoli luminosi. Gli assoni collaterali del nervo ottico terminano nei nuclei pretettali. La luce innesca proiezioni bilaterali dal pretectum al nucleo di Edinger-Westfall per produrre costrizione pupillare attraverso la divisione parasimpatica di CNIII.

Il colliculus superiore

Il colliculus superiore è meno importante negli esseri umani rispetto a molte altre specie (dove può essere il generatore primario dei movimenti oculari). Tuttavia è un centro per alcuni movimenti riflessi della testa e del collo. Il collicolo superiore riceve input visivo retinotopico, input uditivo (dal collicolo inferiore), sensazione somatica dal midollo spinale e input dalla corteccia cerebrale e substantia nigra, pars reticulata. Si proietta in aree che controllano i movimenti oculari, come la PPRF e la formazione reticolare del mesencefalo, nonché al midollo spinale cervicale. Queste ultime proiezioni sono attraverso il tratto tettospinale. È probabile che il collicolo superiore inneschi movimenti riflessi della testa e degli occhi verso stimoli di interesse, come lampi di luce o rumori forti.

Sommario

In sintesi, ci sono diversi tipi di movimenti oculari che hanno anatomia e fisiologia distinte. I percorsi per lo sguardo orizzontale volontario e per lo sguardo verticale volontario sono distinti l’uno dall’altro e possono essere danneggiati separatamente. Il riflesso vestibolo-oculare è fondamentale per stabilizzare gli occhi quando la testa è in movimento e utilizza molti degli stessi percorsi neuronali utilizzati da inseguimento regolare o il monitoraggio dei movimenti oculari. La vergenza e le risposte dell’alloggio per la visione da vicino vengono attivate simultaneamente quando si esaminano oggetti più vicini a pochi metri dagli occhi.